(English version at the end of the article)
Bramborníčci jsou ptáci s ohromným hnízdním územím a jejich geografická diverzita dosahuje mnohem větších rozměrů, než se kdysi předpokládalo. Paleotropický komplex druhu Saxicola torquata je docela komplikovaným tématem pro ornitology a jenom v Africe se vyskytuje 12 poddruhů, které si ale možná zaslouží status druhu. Na Madagaskaru je tradičně rozeznáván poddruh Saxicola torquata sibilla, i když v minulosti došlo k popisům dalších dvou, které dnes nejsou považovány za validní. Tito ptáci jsou na ostrově rozšířeni v mnoha biotopech a nadmořských výškách až do 2500 metrů nad mořem. Já jsem tohoto pěvce pozoroval v národním parku Isalo v otevřené suché savaně. Kromě afrického komplexu je znám ještě druh Saxicolla tectes z ostrova Réunion, který je považován za dobrý druh.
Studiu fylogenetického postavení bramborníčků z Madagaskaru se věnovala studie Woog et al. (2008). Byly analyzovány sekvence mitochondriální DNA lokusů cytb a nd2 od více druhů bramborníčků z různých oblastí, jako outgroup byl použit rod Luscinia. Výsledný ML strom měl dobré rozlišení a ukázal, že ve skutečnosti se madagaskarští bramborníčci nacházejí na samostatném kladu. Asijští a evropští zástupci (S. maurus, S. rubicola a S. dacotiae) tvořili jeden samostatný klad, druhy z africké oblasti (S. torquata axillaris, S. tectes a S. torquata sibilla) pak další samostatnou linii. Saxicola sibilla z Madagaskaru tvoří monofyletickou linii sesterskou ke Saxicola tectes z Réunionu a tudíž jde o samostatnou evoluční linii. Stejný výsledek byl dosažen i metodou maximální parsimonie a neighbour-joining. Zdá se, že tahle analýza zahrnující více sekvencí ze stejných lokusů ukazuje určitou strukturu především u druhového komplexu afrických bramborníčků, nicméně pro studium fylogeneze a speciace druhů je naprosto nevhodné zahrnovat do analýz více stejných haplotypů. Pak by analýza mohla zahrnout více lokusů (i jaderných) od různých druhů, přičemž z každého bude v datasetu jenom jedna sekvence. Pro takovýto spojený dataset by také bylo vhodné aplikovat i Bayesiánskou metodu. Zde byly analyzovány jen dva lokusy, které zahrnovali sekvenci od každého jedince, takže vložení vnitrodruhové variability do datasetu je nutné brát jako pozitivum. Důležité je totiž, aby se v něm nevyskytovali stejné sekvence, k čemuž v téhle analýze podle údajů v článku nedošlo. Ve studii byla počítána také genetická vzdálenost madagaskarských bramborníčků od africké skupiny a ptáků z Réunionu, která se pohybovala od 4 do 5 %. Pro srovnání byly použity molekulární hodiny udávající signifikantní rozdíl 2 procent genetické vzdálenosti. Následné zhodnocení, že výsledek je mnohem vyšší než používané 2 procenta u mitochondriálních protein kódujících genů je také zřejmě nedostatečné, protože tohle pravidlo nelze rozhodně zobecňovat a je nutné hodiny kalibrovat dle analyzovaných lokusů. Autoři nakonec uvádějí, že je potřebné vykonat mnohem komplexnější fylogenetickou analýzu, každopádně navrhují madagaskarské bramborníčky povýšit na úroveň druhu.
Dalšími znaky, které podporují druhovou samostatnost madagaskarských bramborníčků, jsou ty morfologické. Existují drobné rozdíly ve zbarvení od afrických populací, u této skupiny je to ale obtížný znak v důsledku graduálních změn v průběhu růstu. Morfometrická měření byla provedena jenom pro samce a samice ostrovní populace a nebyla srovnávána s jinými druhy. Je zřejmé, že navzdory tomu, že oficiálně je bramborníček madagaskarský brán jako dobrý druh, bude nutné v budoucnu provést podrobnější studie a získat lepší důkazy pro tuto hypotézu.
Stonechats are birds with the vast breeding area and their geographic diversity is much bigger than it was thought before. The paleotropic complex of Saxicola torquata is a quite complicated issue for ornithologists and only in Africa there are 12 subspecies, which may be elevated to the species level. Traditionally, there is a subspecies Saxicola torquata sibilla on Madagascar and there were two additional descriptions of other subspecies in the past. Stonechats exploit many ecosystems in altitudes up to 2500 meter above sea level. I saw this bird in the Isalo national park in the opened savanna. Apart from the African complex there is also a species Saxicolla tectes from Réunion known Saxicolla tectes, which is considered as valid species.
A study by Woog et al. (2008) was focused on the phylogenetic position of stonechats from Madagascar. Sequences of mitochondrial loci cyt b and nd2 were analysed from more species from different areas, genus Luscinia was used as an outgroup. The resulting ML tree had a good resolution and showed, that Malagasy stonechats form a separate clade. Asian and European representatives (S. maurus, S. rubicola and S. dacotiae) formed one clade, the African ones the second one (S. torquata axillaris, S. tectes a S. torquata sibilla) and the third one was a monophyletic lineage of Saxicola sibilla from Madagascar sister to Saxicola tectes from Réunion. The same topology resulted from the maximal parsimony and neighbour-joining method. It seems, that this analysis including more sequences from the same loci shows a structure especially in the African complex, however, to study a speciation in phylogeny it is completely wrong to include more haplotypes to the dataset. It could contain more loci (also nuclear) from more species with the one sequence from each of them. For such concatenated dataset a Bayesian method could be used. Here, two loci were analysed and there was a sequence from each individual, so the inclusion of the intraspecific variability is very positive. There weren't the same sequences, which is important and it didn't happen in this study. The genetic distance between Malagasy stonechats and the African complex and birds from Réunion varied from 4 to 5 %. For comparison the molecular clock with the significant value of 2 % were used. The following statement, that result is much higher than this value used for the mitochondrial protein-coding genes is not sufficient, because this clock cannot be generalized and it must be calibrated according to the analized loci. The authors claim at the end, that a much more complex phylogenetic analysis is needed, but they suggest the Malagasy stonechats as a separate species.
The other features, which indicate that the stonechats from the island of Madagascar are a separate species, come from morphology. There are small differences in colouration from African stonechats, but it is a very tricky issue. There are gradual changes in feather colours during ontogeny. Morphometry was done only for females and males from the island population and no comparison to mainland species was made. It is clear, that even though the Malagasy stonechat is oficially valid as a species, more data will be needed for the better understanding of its phylogenetic position.
Zdroj (Reference):
Woog, F., Wink, M., Rastegar-Pouyani, E., Gonzalez, J., & Helm, B. (2008). Distinct taxonomic position of the Madagascar stonechat (Saxicola torquatus sibilla) revealed by nucleotide sequences of mitochondrial DNA. J. Ornithol. 149: 423–430.
Studiu fylogenetického postavení bramborníčků z Madagaskaru se věnovala studie Woog et al. (2008). Byly analyzovány sekvence mitochondriální DNA lokusů cytb a nd2 od více druhů bramborníčků z různých oblastí, jako outgroup byl použit rod Luscinia. Výsledný ML strom měl dobré rozlišení a ukázal, že ve skutečnosti se madagaskarští bramborníčci nacházejí na samostatném kladu. Asijští a evropští zástupci (S. maurus, S. rubicola a S. dacotiae) tvořili jeden samostatný klad, druhy z africké oblasti (S. torquata axillaris, S. tectes a S. torquata sibilla) pak další samostatnou linii. Saxicola sibilla z Madagaskaru tvoří monofyletickou linii sesterskou ke Saxicola tectes z Réunionu a tudíž jde o samostatnou evoluční linii. Stejný výsledek byl dosažen i metodou maximální parsimonie a neighbour-joining. Zdá se, že tahle analýza zahrnující více sekvencí ze stejných lokusů ukazuje určitou strukturu především u druhového komplexu afrických bramborníčků, nicméně pro studium fylogeneze a speciace druhů je naprosto nevhodné zahrnovat do analýz více stejných haplotypů. Pak by analýza mohla zahrnout více lokusů (i jaderných) od různých druhů, přičemž z každého bude v datasetu jenom jedna sekvence. Pro takovýto spojený dataset by také bylo vhodné aplikovat i Bayesiánskou metodu. Zde byly analyzovány jen dva lokusy, které zahrnovali sekvenci od každého jedince, takže vložení vnitrodruhové variability do datasetu je nutné brát jako pozitivum. Důležité je totiž, aby se v něm nevyskytovali stejné sekvence, k čemuž v téhle analýze podle údajů v článku nedošlo. Ve studii byla počítána také genetická vzdálenost madagaskarských bramborníčků od africké skupiny a ptáků z Réunionu, která se pohybovala od 4 do 5 %. Pro srovnání byly použity molekulární hodiny udávající signifikantní rozdíl 2 procent genetické vzdálenosti. Následné zhodnocení, že výsledek je mnohem vyšší než používané 2 procenta u mitochondriálních protein kódujících genů je také zřejmě nedostatečné, protože tohle pravidlo nelze rozhodně zobecňovat a je nutné hodiny kalibrovat dle analyzovaných lokusů. Autoři nakonec uvádějí, že je potřebné vykonat mnohem komplexnější fylogenetickou analýzu, každopádně navrhují madagaskarské bramborníčky povýšit na úroveň druhu.
Dalšími znaky, které podporují druhovou samostatnost madagaskarských bramborníčků, jsou ty morfologické. Existují drobné rozdíly ve zbarvení od afrických populací, u této skupiny je to ale obtížný znak v důsledku graduálních změn v průběhu růstu. Morfometrická měření byla provedena jenom pro samce a samice ostrovní populace a nebyla srovnávána s jinými druhy. Je zřejmé, že navzdory tomu, že oficiálně je bramborníček madagaskarský brán jako dobrý druh, bude nutné v budoucnu provést podrobnější studie a získat lepší důkazy pro tuto hypotézu.
 |
| Výskyt tří populací bramborníčků, z nichž ta madagaskarská je navržena jako samostatný druh (http://link.springer.com/content/pdf/10.1007%2Fs10336-008-0290-1.pdf). |
 |
| ML analýza dvou lokusů mitochondriální DNA, podle které jsou madagaskarští bramborníčci monofyletickým kladem. (http://link.springer.com/content/pdf/10.1007%2Fs10336-008-0290-1.pdf). |
Stonechats are birds with the vast breeding area and their geographic diversity is much bigger than it was thought before. The paleotropic complex of Saxicola torquata is a quite complicated issue for ornithologists and only in Africa there are 12 subspecies, which may be elevated to the species level. Traditionally, there is a subspecies Saxicola torquata sibilla on Madagascar and there were two additional descriptions of other subspecies in the past. Stonechats exploit many ecosystems in altitudes up to 2500 meter above sea level. I saw this bird in the Isalo national park in the opened savanna. Apart from the African complex there is also a species Saxicolla tectes from Réunion known Saxicolla tectes, which is considered as valid species.
A study by Woog et al. (2008) was focused on the phylogenetic position of stonechats from Madagascar. Sequences of mitochondrial loci cyt b and nd2 were analysed from more species from different areas, genus Luscinia was used as an outgroup. The resulting ML tree had a good resolution and showed, that Malagasy stonechats form a separate clade. Asian and European representatives (S. maurus, S. rubicola and S. dacotiae) formed one clade, the African ones the second one (S. torquata axillaris, S. tectes a S. torquata sibilla) and the third one was a monophyletic lineage of Saxicola sibilla from Madagascar sister to Saxicola tectes from Réunion. The same topology resulted from the maximal parsimony and neighbour-joining method. It seems, that this analysis including more sequences from the same loci shows a structure especially in the African complex, however, to study a speciation in phylogeny it is completely wrong to include more haplotypes to the dataset. It could contain more loci (also nuclear) from more species with the one sequence from each of them. For such concatenated dataset a Bayesian method could be used. Here, two loci were analysed and there was a sequence from each individual, so the inclusion of the intraspecific variability is very positive. There weren't the same sequences, which is important and it didn't happen in this study. The genetic distance between Malagasy stonechats and the African complex and birds from Réunion varied from 4 to 5 %. For comparison the molecular clock with the significant value of 2 % were used. The following statement, that result is much higher than this value used for the mitochondrial protein-coding genes is not sufficient, because this clock cannot be generalized and it must be calibrated according to the analized loci. The authors claim at the end, that a much more complex phylogenetic analysis is needed, but they suggest the Malagasy stonechats as a separate species.
The other features, which indicate that the stonechats from the island of Madagascar are a separate species, come from morphology. There are small differences in colouration from African stonechats, but it is a very tricky issue. There are gradual changes in feather colours during ontogeny. Morphometry was done only for females and males from the island population and no comparison to mainland species was made. It is clear, that even though the Malagasy stonechat is oficially valid as a species, more data will be needed for the better understanding of its phylogenetic position.
 |
| The area of three population of stonechats, the one from Madagascar has been sugested to be a separate species. (http://link.springer.com/content/pdf/10.1007%2Fs10336-008-0290-1.pdf). |
 |
| ML analysis of two mitochondrial loci, which indicates that Malagasy stonechats form a monophyletic lineage. (http://link.springer.com/content/pdf/10.1007%2Fs10336-008-0290-1.pdf). |
Zdroj (Reference):
Woog, F., Wink, M., Rastegar-Pouyani, E., Gonzalez, J., & Helm, B. (2008). Distinct taxonomic position of the Madagascar stonechat (Saxicola torquatus sibilla) revealed by nucleotide sequences of mitochondrial DNA. J. Ornithol. 149: 423–430.
No comments:
Post a Comment