Evoluční specialisti na planetě Madagaskar : část 1. –Sloní ptáci (Evolutionary specialists on the planet Madagascar : 1. part –Elephant birds)

(English version at the end of article)

Z 40. a 50. let 17 století jsou známy četné záznamy o pozorování obřích ptáků na Madagaskaru. Už v tu dobu ale museli být jejich stavy hodně zdecimované, protože o pár let později vymřeli. Dodnes po nich zůstali jen vaječné skořápky a kosti. Epyornisové, zřejmě největší ptáci všech dob, zmizeli z naší planety v důsledku lidské činnosti teprve před zhruba 350 lety.


Původ mohutných nelétavých ptáků na Madagaskaru je nutno hledat v mnohem vzdálenější minulosti. Všichni epyornisové patřili do čeledi Aepyornithidae, která je součástí kladu Paleognathae. Z dnešních druhů sem řadíme africké pštrosy, jihoamerické nandu a tinamy a také emu, kasuáry a kivi z australské oblasti. Na první pohled je zřejmé, že všichni recentní zástupci jsou značně roztroušeni po celé jižní polokouli. Tahle skutečnost souvisí s kontinentálním driftem, který má veliký vliv na rozložení biodiverzity organismů a jejich evoluci.

Evoluce na Madagaskaru byla ve velké míře ovlivněna právě kontinentálním driftem. Pod ním si představujeme pohyb kontinentů vzniklých po rozpadu dávného superkontinentu Pangea, který je způsoben procesy v zemském plášti. Kontinenty jsou přitom jen částmi tektonických desek, které se tyčí nad mořskou hladinou a podobné procesy probíhají i na mořském dně. Tektonické desky jsou části rozlámané litosféry, pod kterou se nachází astenosféra s vyšší teplotou a konzistencí podobnou tekutině. Tahle hmota se neustále pohybuje určitým směrem, což má vliv také na litosféru nad ní a projevuje se pohyby tektonických desek (nad i pod hladinou moře). Víme tedy, že zhruba před 160 miliony let se Madagaskar začal oddělovat od částí tektonické desky tvořící dnešní Indii a také od Afriky patřící do stejné, africké desky. Zároveň probíhal proces izolace Jižní Ameriky. Předtím tvořila spolu s Afrikou, Madagaskarem, Indií, Austrálii a Novým Zélandem jižní prakontinent Gondwana, který vznikl jako důsledek rozpadu Pangei. Na severní polokouli se rozkládal prakontinent Laurasie. Zpátky k evoluci kladu Paleognathae, logickým předpokladem je původ všech recentních zástupců z jednoho předka z dob celistvosti jižního prakontinentu.

Monofylie kladu Paleognathae se často používá jako klasický příklad vikariance v důsledku kontinentálního driftu. Jinými slovy, zoogeografické rozšíření dnešních druhů má být způsobeno dávným rozdělením celkové populace společného předka na několik subpopulací. Každá z nich zůstala izolovaná na určité části pevniny vzniklé po rozpadu Gondwany a mělo to vést k speciaci odlišující nandu od kasuárů nebo tinamy od afrických pštrosů. V klasickém pojetí tvořili tinamy (Tinamiformes) sesterskou skupinu k běžcům (Struthioniformes). Podrobnější výzkumy však naznačují, že tohle všechno je zřejmě velice zjednodušeno. Paleognathae tvoří samostatnou skupinu odlišnou od ostatních ptáků, spadajících pod klad Neognathae. Kdysi bylo tohle rozdělení zpochybňováno, ale sekvenování jaderné a mitochondriální DNA stejně jako předchozí DNA-DNA hybridizace (Sibleyho-Ahlquistova taxonomie ptáků) monofylii paleognátů jednoznačně potvrdilo. Základním rozlišovacím znakem je typ lebeční báze. Všeobecně se jedná o postavení kostí kolem nepárové choany -palatin, pterygoidů a vomeru. Paleognátní lebeční báze má na rozdíl od té neognátní tlustý vomer, který zasahuje k palatinům a také až ke pterygoidům. U neognátních ptáků je vomer buď dlouhý a úzký nebo krátký a široký. Může se dotýkat palatin, ale nikdy nedosahuje k pterygoidům. Palatiny s pterygoidy tvoří společně s praesphenoidem a basisphenoidem bazipterygoidní kloubní spoj u všech ptáků. Ten umožňuje kraniální kinezi důležitou pro potravní chování.

„Minimálně třikrát došlo u Paleognathae k ztrátě schopnosti létat“

Genetické analýzy 20 jaderných genů naznačili, že tinamy patří do linie Struthioniformes a pštros (Struthio) je sesterským taxonem všech druhů v rámci Paleognathae. Na základě toho musí být Struthioniformes považován za polyfyletický taxon. Tahle představa není v souladu s předchozí domněnkou, že tinamy tvoří bazální skupinu Paleognathae spolu s Lithornitiformes, kam patří nejstarší fosilní zástupce - létavý rod Lithornis z paleocénu a eocénu. Na základě molekulárních dat dnes předpokládáme divergenci dnešních ptačích linií už v rané křídě, takže jako jeden z nejstarších společných předků kladu Paleognathae je považován Limenavis, běžcům podobný pták z pozdní křídy Patagonie. Další fosilní nálezy tuto hypotézu s velikou pravděpodobností potvrdí a jak je tedy zřejmé, Paleognathae zůstali monofyletickým taxonem. Morfologické studie a studie mitochondriální DNA naopak prokázali monofyletické klady uvnitř polyfyla Struthioniformes. Jsou to linie australská (emu, kazuáři a kivi) a jihoamerická (nandu a tinamy). Předpokládá se, že první se během evoluce oddělili pštrosi, pak jihoamerická  a australská linie a následně od emu a kasuárů předchůdci kivi, kteří se na Nový Zéland dostali  přes pevninský most, nebo na plovoucí vegetaci. Ztráta schopnosti létat tedy musela vzniknout nezávisle nejméně v těchto třech hlavních liniích, ale zřejmě ještě vícekrát (Harshman et. al., 2008). U tinam možná došlo k částečnému návratu k létání (jsou však špatní letci), což je neobvyklý jev u ptáků. Teorie vikariance zůstává u Paleognathae platná jen pro australskou a jihoamerickou linii, které dle morfologických podobností tvoří společný monofyletický klad Rheidae–Dromaiidae–Casuariidae, což ukazuje na spojení Jižní Ameriky s Austrálii přes Antarktidu až do začátku třetihor. Vztah tinam k tomuto kladu je poněkud nejasný, ale s největší pravděpodobností jsou sesterským taxonem Rheidae. Vyhynulí moa a epyornisové spadají pod samostatné linie, nepříbuzné s těmi ostatními kvůli diverzifikaci až po izolaci Madagaskaru, respektive Nového Zélandu.

Teď tedy víme, že Aepyornithiformes je samostatnou linií, která se vyvíjela zcela odděleně na Madagaskaru. Jak dlouhá je ale její historie, zůstává záhadou. Když vycházíme z dat, které o kontinentálním driftu víme, přichází v úvahu dvě možnosti. Indie se od Madagaskaru oddělila před zhruba 85 miliony lety a od té doby byl absolutně izolován od okolitého světa. Je velice nepravděpodobné, že předkové epyornisů žili na Zemi v době před osamocením ostrova, protože v té době tady vládli dinosauři a další plazi. Přihlížejíce k tomu, že nejsou známé žádné třetihorné fosílie této linie a její historie tedy může být stará možná jen 2 miliony let, musíme upřednostnit druhou možnost. Ta předpokládá, že se z nich stali obři až evolucí z létajících předků, kteří na Madagaskar doletěli na svých křídlech. Je ale možné, že nějaký zástupce skupiny Paleognathae si zachoval schopnost letu do tak nedávné doby?

Jedna z mnoha navrhovaných verzí kladogramu Struthioniformes s Tinamiformes uvnitř kladu, což z něj dělá polyfylum. Sestrojeno na základě jaderné DNA, jako outgroups použity 4 skupiny.
http://www.pnas.org/content/105/36/13462.full.pdf+html

Kdysi byl za předka epyornisů považován Eremopezus eocaenus, fosilní pták z ranního eocénu. Nález tibiotarsu nedaleko egyptské lokality Faiyum zdánlivě vyřešil evoluční hádanku, později se však jako reálný ukázal pravý opak. Tenhle pták není předkem a vykazuje mnoho zvláštních znaků, z kterých některé připomínají dva africké endemity avifauny -hadilova písaře (Sagittarius serpentarius) a člunozobce afrického (Balaeniceps rex). Původ epyornisů tedy nemusí sahat dál než do začátku pleistocénu a za platné považujeme pouze 2 rody -Aepyornis a Mullerornis. V Africe a Asii byli však nalezeny vaječné skořápky z období od eocénu až po pozdní miocén, které jsou velice podobné skořápkám madagaskarských obrů. Epyornitoidní typ skořápky může být pleziomorfním znakem sdíleným mezi více liniemi (Bibi, 2006), nebo může také znamenat existenci dočasných pevninských mostů mezi odtrženými kontinenty (což ale můžeme vyloučit na základě informací o poloze ostrova během třetihor v důsledku kontinentálního driftu). Závěrem hypotéza o předcích, kteří přiletěli na Madagaskar a teprve poté došlo k jejich speciaci. Dnešní existence tinam (které létají) jasně ukazuje, že právě tenhle scénář je velice pravděpodobný. Tak jako došlo u Paleognathae k vícenásobní ztrátě schopnosti létat, mohlo se něco podobného udít i v opačném stylu. Na začátku pleistocénu se tedy možná vyskytovala v Africe nebo Asii létavá linie, která kolonizovala nový ostrov a epyornisové se z ní vyvinuli až posléze. Byli by tak dalším kladem, u kterého došlo ke ztrátě schopnosti létat.

Všeobecně jsou uznávány 3 druhy rodu Mullerornis ( M. betsilei, M. agilis a M. rudis) a 4 druhy rodu Aepyornis (A. hildebrandti, A. gracilis, A. medius a A. maximus). Existují však také názory o jediném druhu Aepyornis maximus nebo dokonce až o deseti druzích v případě druhého rodu. Už jenom existence úvah o tolika formách důvěryhodně podporuje význam ohromné adaptivní radiace na Madagaskaru. Jednotlivé taxony sdílejí navzájem řadu znaků v důsledku krátkého časového úseku jejich vývoje (což 2 miliony let v geologickém měřítku historie Země rozhodně jsou).

Hypotézu o jediném druhu podporují studie vajec epyornisů, kterých úlomky se dodnes dají na Madagaskaru v hojném počtu najít. Statistické analýzy rozměrů 43 dochovaných celistvých kusů ukazují na značnou uniformitu, což může znamenat, že existoval skutečně jen druh Aepyornis maximus. Tenhle pták byl vysoký až 3 metry a vážil přes 400 kg, takže může být považován za největšího v historii. Jeho ohromná vejce s tlustou skořápkou měla objem až 9 litrů, což se dá srovnat s asi 180 slepičími vejci. Průměrná délka měřených vajec činí něco přes 30 centimetrů a šířka 23 centimetrů (rekordní rozměry jsou 34 x 24,5 cm), zatímco největší ptačí vejce současnosti klazená pštrosem jsou dlouhá jen kolem 15 cm. Prvenství u dinosaurů drží vejce až 43 cm dlouhá a 14,5 cm široká, která byla nalezena v Mongolsku a patřila 8 metrů dlouhému theropodovi Gigantoraptor erlianensis z čeledi Oviraptoridae. Jsou známy také nálezy vajec dlouhých až kolem 55 centimetrů, která však nepatří žádnému známému druhu dinosaura a zatím jsou řazeny k tzv. „vaječnému druhu“ (oospecies) Macroelongatoolithus xixiaensis. Vejce epyornise jsou ale navzdory konkurenci těch dinosauřích většinou považována za největší, jaké kdy obratlovci snášeli.

Vejce druhu Aepyornis maximus v porovnání s vejcem pštrosa a kuřete

U epyornisů byla dosažen krajní bod velikosti a soudržnosti vajec u obratlovců. Když budeme prohledávat známé fosilizované pozůstatky vaječných skořápek i těch největších dinosaurů, najdeme jen malé množství takových, které jim mohou konkurovat. Odpověď na otázku, proč nemůžou obrovští živočichové klást obrovská vejce, se nachází v stavbě skořápky. Protože embryo uvnitř vejce potřebuje dýchat, musí být skořápka nějakým způsobem spojena s vnějším prostředím. Pro tuto funkci jsou v ní póry, nimiž dovnitř vniká kyslík a ven odchází oxid uhličitý. S velikostí vejce rostou také jeho póry, aby byl přenos dýchacích plynů dostatečně zabezpečen. To se ale nemůže dít donekonečna a právě u madagaskarských obrů možná nacházíme onu hranici velikosti, za kterou se už žádný obratlovec kladoucí vejce nedostane. Skořápka jeho vajec by to neunesla a zbortila se.

Pro klazení obrovských vajec měli epyornisové morfologické odlišnosti na pánevní kosti (os coxae). Samice pštrosů, kasuárů a emu mají přední část kyčelní kosti (os ilium) mnohem menší a zdaleka ne tak dorzálně vyvinutou, protože jejich pánevní dutina nemusí udržet tak veliká vejce. Madagaskarští obři měli navíc rozšířenou pre-acetabulární část dopředu a post-acetabulární oblast byla krátká a oboustranně rozšířená. I když se to zdá nepravděpodobné, mezi Paleognathae dnes najdeme ptáky s analogickou stavbou pánve. Jsou to kiviové, kteří snáší největší vejce v poměru k tělu ze všech ptáků (může tvořit až čtvrtinu váhy samice). Jednotlivé kosti u nich nesou podobné znaky, ale také jejich vejcovod je zvětšen, aby se ohromný náklad mohl posunout dál směrem k břišní dutině samice (kiviové snáší jen jedno vejce, víc by se do pánevní dutiny opravdu nevešlo). Zvětšení pánevní oblasti sebou přineslo poněkud neohrabaný způsob chůze a předpokládejme tedy, že epyornisové (obzvláště samice) také nebyli příliš obratní běžci. Je zřejmé, že os coxae byla u nich přispůsobená pro klazení velkých vajec a to je jeden z hlavních důvodů, proč byli samci zřejmě menší než samice.

Mezi další signifikantní anatomické znaky patří absence notaria (srůst 2. až 5. hrudního obratle), mohutná redukce kostí křídla a také sternum bez kýlu (crista sterni). Jenom některé z kostí zůstali pneumatizovány. Lebka je v porovnání s ostatními běžci velice mohutná. Patrná je fúze orbity, antorbitálního otvoru a nozder, což mělo zřejmě sloužit pro ochlazování v horkém madagaskarském vzduchu. Podobnost najdeme hlavně u recentních emu a kasuárů, ale tenhle znak mohl vzniknout konvergencí.

Srůst antorbitálního otvoru, orbity a nozder na lebce

Ukázalo se, že vejce samotná (konkrétně jejich skořápka) mohou o epyornisech prozradit mnohem více, než se předtím myslelo. Většinu hmoty skořápky tvoří proteiny obklopené krystaly uhličitanu vápenatého a díky tomuto uspořádání je minimalizován jakýkoliv přenos izotopů ven nebo dovnitř, což platí také pro různé patogeny. Všechny biomolekuly tak zůstávají v neporušeném stavu po dlouhou dobu a jak se zjistilo, obsahují až 125 krát méně bakteriální DNA než kosti daného druhu (byli použity i vejce ptáků moa a emu). V extrémně tlusté vaječné skořápce druhu Aepyornis maximus nacházíme jedinečný zdroj pro extrakci DNA nepoškozené bakteriemi. Takovéto zdroje genetického materiálu vyhynulých živočichů jsou nesmírně vzácné a obyčejně se dají najít u zamrzlých vzorků do stáří v řádech tisíců let. Vaječné skořápky jsou příslibem do budoucna, protože konzervují DNA i u živočichů žijících v tropickém podnebí. Když se však provedl pokus o extrakci z 50 000 let staré skořápky australského druhu Genyornis newtoni, výsledkem bylo pouhé zklamání. Je tedy jasné, že troufalé představy o sekvenování genomu dinosaurů z vaječných skořápek (opravdu se takovéto zprávy objevili) tímto způsobem provést nelze. I po získání kompletního materiálu je nutné poskládat všechny geny do chromozomů ve správném pořadí, což představuje téměř nemožný úkol. Splněn není zdaleka ani první krok, protože získaná genetická informace ze skořápek je velice fragmentovaná. Navzdory tomu může získání mitochondriální a jaderné DNA kromě radiokarbonového datování a analýzy izotopů přinést nové  a přelomové informace o potravě, prostředí a evoluci vyhynulých obřích ptáků.

Ptačí vaječné skořápky. (a) stylizovaný radiální průřez vejce moa (Dinornis robustus) s korespondujícím reálným pohledem. (b) vnější povrch skořápky moa (D. robustus). Póry jsou dobře viditelné. (c) epyornis (Aepyornis maximus). (d) kachna (Anas sp.). (e) emu (Dromaius novaehollandiae).
Měřítko, 2 mm
DOI : 10.1098/rspb.2009.2019

Jedním z nejzajímavějších objevů bylo nalezení embrya uvnitř vejce přivezeného z ostrova v roce 1967. Počítačová tomografie s vysokým rozlišením odhalila v roce 2007 jeho kosti a jejich pozice, z kterých se usuzuje, že zemřelo v jedné třetině až polovině svého vývoje. Takovýto nález je velice hodnotný, protože na základě studia embryologického materiálu jsme schopni rozeznat rozdíly mezi druhy ve formování jednotlivých struktur a určit jejich fylogenetické postavení. Sloní ptáci Madagaskaru byli jednoznačně samostatnou linií v rámci Paleognathae, což potvrzuje jejich izolovaný vývoj. Tady se tedy nijaký překvapivý soud vynést nemohl, ale moderní technologie umožnili vytvořit na obrazovce alespoň podobu lebky embrya.

Zatím můžeme o důvodu vyhynutí epyornisů jenom diskutovat. Je velice zvláštní, že obří ptáci koexistovali s lidmi po hodně dlouhou dobu, protože první z nich připluli na ostrov už přibližně před 2000 lety. Stopy po lidských nástrojích se našli jen na velmi malém množství jejich kostí a navíc byli součástí malgašských legend jako postava „obřího ptáka z močálů“ (v domorodém jazyce „Vorompatra“). Zdá se tedy, že nevymřeli v důsledku přímého lovu. Na archeologických nalezištích byli ale nalezeny početné vaječné skořápky kolem míst s ohněm, což dokazuje, že jejich vejce čelila naopak hojnému sbírání a pojídání. V oblastech výskytu sloních ptáků se našli také kosti zdomácnělých kuřat, které přinesli lidé. Jednou z teorií je, že nemoci zavlečené na Madagaskar a přenášené domestikovanými zvířaty se stali pro ně osudovou ránou. Sběr vajec a zásahy do přirozeného prostředí ale určitě také sehrály svou roli.

Epyornisové jsou už vyhynulí, stopy po jejich existenci na Madagaskaru ale zůstávají. Výzkum madagaskarských rostlin například prokázal, že mnoho druhů má dodnes ztluštěný povrch nadzemních orgánů, který je měl chránit před obřími býložravými ptáky. Jak už to u evoluce chodí, její stopy můžeme najít všude kolem nás a zkoumat díky nim organismy dávno minulé. V roli detektivů hledáme chybějící články procesu speciace druhů, vzniklých díky přírodnímu výběru a zkoumáme adaptace a genetické variace, které během milionů let změnili jejich podobu. Díky tomu víme, že historie Země se nepočítá v tisíckách let (jak tvrdí kreacionisté), ale že je ve skutečnosti stará téměř 5 miliard let.

V dalších dílech série o Madagaskaru půjdeme dál do minulosti, během které ostrov obývali miniaturní hroši nebo obří žáby. Tito živočichové tvoří jen zlomek diverzity, kterou evoluce na tomhle ostrově vytvořila.




From the 40th and 50th years of the 17th century we have numerous records of observations of giant birds on Madagascar. But at that time their populations had to be decimated, because a few years later they became extinct. Only their egg shells and bones remain till nowadays. Aepyornithids, probably the largest birds of all time, disappeared from our planet due to human activity, only about 350 years ago. 


The origin of the massive flightless birds in Madagascar is to be found in the more distant past. These birds belonged to the family Aepyornithidae, which we find inside of clade Paleognathae. Their recent relatives are African ostriches, South American rheas and tinamous and emus, kiwis and casuars from the Australian region. It is obvious that all of them are highly scattered throughout the southern hemisphere. This is due to continental drift, which has great influence on the distribution of biodiversity of organisms and their evolution.

Evolution on Madagascar was largely influenced by continental drift. To explain that term, it is the movement of continents that has occurred after ancient supercontinent Pangea broke-up and is caused by processes in the Earth's mantle. Continents are yet only parts of tectonic plates, which tower above the sea level, and similar processes occur on the seabed. Tectonic plates are broken parts of the lithosphere, below which is the asthenosphere with higher temperature and consistency similar to liquid. This material is constantly moving in a certain direction, which also affects the lithosphere above it and it causes the movements of tectonic plates (above and below sea level). So we know that about 160 million years ago Madagascar started to separate itself from parts of tectonic plates forming the present-day India and also Africa, which belongs to the same, African plate. At the same time isolation process took place in South America. Before that Africa, Madagascar, South America, India, Australia and New Zealand formed an acient supercontinent Gondwana, which was created as a result of disintegration of Pangea. In the northern hemisphere decayed another supercontinent Laurasia. Back to Paleognathae evolution, the logical assumption is the origin of all extant representatives from a common ancestor which lived on the south supercontinent.

Monophyly of Paleognathae was often used as a classic example of vicariance due to continental drift. In general meaning, zoogeographical extension of today's species is produced by dividing the total population of the ancient common ancestor to several subpopulations. Each of them remained isolated in certain parts of the land resulting from the disintegration of Gondwana and should lead to speciation by differentiating rhea from  casuar or tinamy from african ostrich. In the classic conception formed tinamous (Tinamiformes) a sister group of ratites (Struthioniformes). But more detailed and recent studies suggest that all this is obviously very simplified. Paleognathae form a separate group distinct from other birds, which belong to Neognathae. This division has been questioned before, but the sequencing of nuclear and mitochondrial DNA as well as previous DNA-DNA hybridization (Sibley-Ahlquist taxonomy of birds) has blown these speculations out and supported the monophylum of Paleognathae. The main distinguishing feature is the type of cranial base. Generally it is the position of the bones around the single choane -bony palate, pterygoid and vomer. Paleognathal cranial base has thick vomer, which fuses to palate and pterygoids. Birds with neognathal type have either long and narrow or short and wide vomer. It can reach the palate, but never fuses with pterygoids. Palate with pterygoid, together with praesphenoid and basisphenoid form a basipterygoid joint in all birds. This allows cranial kinesis, which is important for feeding behaviour in birds.

„The loss of ability to fly occurred at least three times in Paleognathae“
Genetic analysis of 20 nuclear genes indicated that tinamous belong to Struthioniformes and ostrich (Struthio) is the sister taxon of all species within Paleognathae. On this basis,Struthioniformes must be considered as polyphyletic taxon. This notion breaks the previous assumption that tinamous form the basal group with Lithornitiformes, which includes the oldest fossil representative -Lithornis from Eocene. Based on molecular data we now expect divergence of birds during Early Cretacious, so as one of the oldest common ancestor of Paleognathae is considered Limenavis, ratite like bird from the Late Cretaceous of Patagonia. Other fossils will support this hypothesis with great probability and it is obvious that Paleognathae remained as monophylum. On the other hand, morphological studies and mitochondrial DNA analysis have shown monophyletic clades within polyphylum Struthioniformes. These are Australian line (emu, kiwi and casuars) and South American line (rheas and tinamous). We suggest that ostriches separated the first during the evolution, followed by the South American and Australian line, and then kiwis became isolated from emu and casuars because of coming to New Zealand via the land bridge, or on floating vegetation. Loss of the ability to fly had to arise independently in at least these three major lineages, but probably in more of them (Harshman et. al., 2008). Tinamous partially returned to flying (but their ability to fly is low), which is an unusual phenomenon in birds. Theory of Paleognathae vicariance remains valid only for the Australian and South American line, where according to morphological similarities we can find monophyletic group Rheidae-Dromaiidae-Casuariidae.This indicates a connection between Australia and South America via Antarctica until the early Tertiary. Relationship to tinamous stays unclear, but it is most likely the sister taxon of Rheidae. Extinct moa and aepyornithids are a separated groups, unrelated to the others due to the diversification in isolation of Madagascar, respectively New Zealand.

So now we know that Aepyornithiformes evolved completely separately on Madagascar. But how long is their history remains a mystery. When we think about the data about continental drift we know, two possibilities come into consideration. India separated from Madagascar by about 85 million years ago and since then it has been totally isolated from the surrounding world. It is very unlikely that aepyornithid ancestors lived on Earth before this happened, because at that time dinosaurs and other reptiles ruled the island. Considering the fact that there are no Tertiary fossils of this line and its history can be dated for only 2 million years ago, we prefer the second option. That implies that they became giants after the evolution from flying ancestors, which flew to Madagascar on their wings. But is it possible that some species of Paleognathae had the ability to fly until this time?


Eremopezus eocaenus, a fossil bird from the early Eocene was considered as the ancestor of aepyrnithids before. Finding of tibiotarsus on location near the Egyptian Faiyum apparently solved the riddle of evolution, but it later turned to an opposite side. This bird has many special characters, some of which resemble two African endemic birds -secretary bird (Serpentarius Sagittarius) and the shoebill (Balaeniceps rex). This was not the real ancestor. The origin of Aepyornithiformes doesn't go farther than to the early Pleistocene, and only two genera are considered as valid -Aepyornis and Mullerornis. In Africa and Asia, however, were found egg shells dated from the Late Eocene to Miocene, which are very similar to those of Malagasy giants. Epyornithoid type of egg shell can be a plesiomorphic feature shared among multiple lineages (Bibi, 2006), or it may also imply the existence of temporary land-bridges between continents (but this can be excluded on the basis of information about the position of the island during the Tertiary as a result of continental drift). To conclude, there is still a hypothesis about ancestors who arrived to Madagascar, and then became specialized. Today the existence of tinamous (they can fly) clearly shows that this scenario was very likely to happen. As we now know about the multiple -Paleognathae loss of the ability to fly, there could be something like this in the opposite style too. At the beginning of the Pleistocene, a flying ancestors possibly occurred in Africa or Asia and then colonized a new island with aepyornithids evolving from them as a result. This would be just another case of losing the ability to fly in Paleognathae.


There are 3 generally recognized species of the genus Mullerornis (M. betsilei, M. agilis and M. rudis) and 4 species of the genus Aepyornis (A. Hildebrandt, A. gracilis, A. medius and A. maximus). Some scientists believe that only Aepyornis maximus is valid, but others may include up to ten species to the second family. Just the existence of considerations about various forms is a good example for the importance of great adaptive radiation on Madagascar. Individual taxa share a number of similarities in case of their short time of diversification (2 million years in geological history of Earth certainly is a short time).


Hypothesis about a single species is supported by eggs, which fragments can still be found on Madagascar in large numbers. Statistical analysis of the whole number of dimensions of 43 well preserved eggs show a considerable uniformity, which may mean that there was really just one species -Aepyornis maximus. This bird was up to 3 meters tall and weighed over 400 kg, so it can be considered as the biggest bird that ever lived. Its huge egg covered by a thick shell surface had a volume up to 9 liters, which can be compared with about 180 hen eggs. The average measured length of the egg is over 30 cm in length and 23 cm in width (record size is 34 x 24.5 cm), while the largest recent bird eggs laid by ostrich are long only about 15 cm. Primacy in dinosaurs hold up to 43 cm long and 14.5 cm wide eggs from Mongolia, which belonged to 8 meters long theropod Gigantoraptor erlianensis from Oviraptorid family. They are also known fossil eggs long about 55 cm, but those do not belong to any known dinosaur species, and yet are ranked as „oospecies“ Macroelongatoolithus xixiaensis. Eggs of the aepyornithids are despite of the competition with dinosaurs generally considered as the greatest ever laid by vertebrates.

Egg of Aepyornis maximus compared to ostrich and chicken egg

Aepyornithids reached the end point of size and consistency of eggs in vertebrates. When we search in all known fossilized remains of egg shells from even the largest dinosaurs, we find just a few which are able to compete. The answer to the question, why can't huge animals lay huge eggs, is located in the structure of the shell. Because the embryo inside the egg needs to breathe, the shell must be somehow connected with the external environment. For this function there are pores, in which oxygen enters and carbon dioxide goes out. With the growing size of the egg's pores the transfer of respiratory gases is sufficiently secured throughout the development of the embryo. But this can not happen forever, and it is the Malagasy giant bird which might reach the border of possible egg size in vertebrates. The shell of even bigger egg would not have stand the pressure and could easily collapsed.

Aepyornithids had morphological differences on their pelvic bone (os coxae) for laying such a huge eggs. The female ostriches, emus and casuars have much smaller front portion of the hip bone (os ilium) and not so developed dorsally because they do not have to keep such a big eggs in the pelvic cavity. Malagasy giants had also extended pre-acetabular portion of coxa to the front and post-acetabular region was short and mutually extended. Although it seems unlikely that some recent birds from Paleognathae have an analogous structure of the pelvis, we know a group of them. They are the kiwis, which lay the largest egg in proportion to the body of all birds (it can be up to a quarter of the weight of females). Individual bones carry similar characteristics, but also the oviduct is enlarged to hold an enormous weight of egg and push it towards the abdominal cavity of female (kiwi lays just one egg, more is not possible because of its size). Increasing the size of pelvis region causes the clumsy movement when walking and therefore we assume that aepyornithids (especially females) also were not agile runners. It is obvious that the os coxae respectively have been adapted for laying large eggs, and it is one of the main reasons why males were likely to be smaller than females.

 Other significant characters include the absence of notarium (fused 2nd-5th thoracic vertebra), a massive reduction of the wing bones and sternum without a keel (crista sternum). Just some of the bones remained pneumatized. The skull is massive compared to other ratites. There is a clear fusion of the orbit, antorbital fenestra and nostrils, which was probably used for cooling in hot climate of Madagascar. The similarity can be found mainly in recent casuar and emu, but this character may arise from convergence. 

Nares, antorbital fenestra and orbit form a single cavity

It turned out that the egg itself (escificaly the shell) can reveal much more about these birds than was previously thought. Most of the shell mass contains proteins, which are surrounded by crystals of calcium carbonate.With this arrangement it is easy to minimize any transfer of isotopes in or out, which also applies to various pathogens. All biomolecules remain intact for a long time and were found to contain 125 times less bacterial DNA than bones of the species (they were used also eggs of moa and emu). In extremely thick eggshell of Aepyornis maximus we find a unique source for the extraction of DNA without bacteria. Such sources of genetic material of extinct animals are extremely rare and usually can be found in the frozen samples aged in the range of thousands of years to the past. Egg shells are promising for the future, because they even preserve the DNA of animals living in tropical climates. But when scientists made ​​an attempt to extract it from 50 000 years old shells from Genyornis newton (Australian extinct ratite species), the result was just a disappointment. It is therefore clear that the bold idea of ​​sequencing the genome from dinosaur eggshells (such announcements really occured) in this way can not be done. Even after obtaining a complete material you have to put together all the genes to the chromosomes in correct order, which represents an almost impossible task. We even fail to accomplish the first step, because the genetic information obtained from the shells is very fragmented. Despite of that the extraction of mitochondrial and nuclear DNA can except radiocarbon dating and isotope analysis bring new and groundbreaking information on food, environment and evolution of extinct giant birds.

Bird eggshells. (a) illustration of radial cross section of moa egg (Dinornis robustus) with corresponding real view. (b) the outer surface of the shell of moa egg (D. robustus). The pores are clearly visible. (c) elephant bird (Aepyornis maximus). (d) duck (Anas sp.). (e) Emu (Dromaius novaehollandiae).
Scale, 2 mm
DOI : 10.1098/rspb.2009.2019

One of the most interesting discoveries was finding an embryo inside the egg brought from the island in 1967. Computed tomography in high -resolution in 2007 revealed its bones and their positions, from which it is considered that it died in one third to half of its development. Such a finding is very valuable, because by studying embryologic specimens we are able to discern differences between species in the formation of structures and determine their phylogenetic position. Elephant birds of Madagascar were clearly a separate line under Paleognathae, according to their isolated development. There was therefore no surprise revealed, but modern technology allowed to create on -screen visualization of the skull as a reward.




The reason of the extintion of aepyornithids can be just discussed. It is very strange that the giant birds coexisted with humans for a long time since the first of them arrived on the island for about 2000 years ago. Traces of human instruments are found only in very small quantities of their bones, and they also took part in Malagasy legends as "a giant bird of the marshes" (in the native language "Vorompatra"). So it seems that these birds did not die due to direct hunting. The archaeological sites showed numerous eggshells around places with fire, which proves that their eggs were likely to be collected and eated. In areas where elephant birds lived were also found bones of domesticated chickens. One theory says that diseases introduced to Madagascar and transmitted by domesticated animals have become for them a fatal blow. Collection of eggs and destruction of the natural environment also certainly played a big role.



Aepyornithids are already extinct, but traces of their existence still remain on Madagascar. Research of the Malagasy flora has shown that many species still have thick surface of their above ground organs, which is supposed to be a protection against giant herbivores. As it goes with evolution, its traces can be found all around us and thanks to this we can examine organisms, which vanished from our planet long time ago. In the role of detectives looking for missing links in the process of speciation through natural selection and adaptation or genetic variations, we are studying the changing appearance of creatures after millions of years. Because of evolution traces we know that the history of the Earth is not counted in thousands of years (as creationists say), but that this planet is really almost 5 billion years old.

In next articles about Madagascar we will go farther into the past, during which the island was inhabited by miniature hippos or giant frogs. These animals make up only a fraction of the diversity that evolution has created on this island.



Zdroje (References) :

William J Bond and John A Silander (2007). Springs and wire plants: anachronistic defences against Madagascar’s extinct elephant birds. Proc. R. Soc. B 2007 274, 1985–1992

Mlíkovský J. 2003: Eggs of extinct aepyornithids (Aves: Aepyornithidae) of Madagascar: size and taxonomic identity. Sylvia 39: 133–138.

Joseph W Brown, Joshua S Rest, Jaime García-Moreno, Michaeel D Sorenson, David P Mindell (2008). Strong mitochondrial DNA support for a Cretaceous origin of modern avian lineages. BMC Biology 2008, 6:6


Bibi, Faysal, Shabel, Alan B., Kraatz, Brian P., and Stidham, Thomas A. 2006. New Fossil Ratite (Aves: Palaeognathae) Eggshell Discoveries from the Late Miocene Baynunah Formation of the United Arab Emirates, Arabian Peninsula. Palaeontologia Electronica Vol. 9, Issue 1; 2A:13p, 554KB; http://palaeoelectronica.org/paleo/2006_1/eggshell/issue1_06.htm

Peter Johnston (2011). New morphological evidence supports congruent phylogenies and Gondwana vicariance for palaeognathous birds. zoj_730 959..982. Zoological Journal of the Linnean Society, 2011, 163, 959–982.

John Harshman, Edward L. Braun, Michael J. Braun, Christopher J. Huddleston, Rauri C. K. Bowie,Jena L. Chojnowski, Shannon J. Hackett, Kin-Lan Han, Rebecca T. Kimball, Ben D. Marks, Kathleen J. Miglia,William S. Moore, Sushma Reddy, Frederick H. Sheldon, David W. Steadman, Scott J. Steppanm, Christopher C. Witt, and Tamaki Yuri (2008). Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 105:13462-13467.

Oliver Haddrath, Allan J. Baker (2001). Complete mitochondrial DNA genome sequences of extinct birds: ratite phylogenetic and the vicariance biogeography hypothesis. Proc. R. Soc. Lond. B (2001) 268, 939-945

Joseph W Brown, Joshua S Rest, Jaime García-Moreno, Michael D Sorenson and David P Mindell (2008).
Strong mitochondrial DNA support for a Cretaceous origin of modern avian lineages. BMC Biology 2008, 6:6

H. Endo, F. Akishinonomiya, T. Yonezawa, M. Hasegawa, F. Rakotondraparany, M. Sasaki, H. Taru, A. Yoshida, T. Yamasaki, T. Itou, H. Koie, T. Sakai (2011). Coxa Morphologically Adapted to Large Egg in Aepyornithid Species Compared with Various Palaeognath. Anatomia, Histologia, Embryologia. doi: 10.1111/j.1439-0264.2011.01100.x

Oskam, C., Haile, J., McLay, E., Rigby, P., Allentoft, M., Olsen, M., Bengtsson, C., Miller, G., Schwenninger, J., Jacomb, C., Walter, R., Baynes, A., Dortch, J., Parker-Pearson, M., Gilbert, M., Holdaway, R., Willerslev, E., & Bunce, M. (2010). Fossil avian eggshell preserves ancient DNA. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences DOI:10.1098/rspb.2009.2019

http://dinosaurs.wikia.com/wiki/Aepyornis
 

http://www.bbc.co.uk/nature/life/Elephant_bird
 

http://www.atheistnexus.org/group/atheistswholovescience/forum/topics/dna-of-extinct-bird-extracted?xg_source=activity