Search (Vyhledávání)

Tuesday, April 16, 2013

Seznamte se -nejzvláštnější obratlovci (Meet the weirdest vertebrates of them all)

Laonastes aenigmamus

Lazar mezi savci (savci -Mammalia)

(English version at the end of the article)

Některé organismy přežijí své příbuzné o dlouhou, často miliony let trvající dobu a stanou se z nich evoluční lazarové. Jeden takový tvor byl popsán v roce 2005 a pocházel z Laosu.  P. Jenkins a spoluautoři považovali nově objeveného hlodavce za příslušníka naprosto unikátní nové čeledi, která dostala název Laonastidae po jeho vědeckém jméně -Laonastes aenigmamus. Jak se ale ukázalo, toto zvíře bylo mnohem víc, než jen nový objev. Byl to živý pozdrav z dob dávno minulých.

V první studii nebyl nový druh komparován s fosilními zástupci hlodavců. Návrh na systematické zařazení byl učiněn na základě analýzy lokusů 12S rRNA a Cytochromu b, která ukazovala zvíře druhu Laonastes aenigmamus jako příbuzné k africkým zástupcům infrařádu Hystricognathi. Tato skupina se od těch ostatních v rámci řádu Rodentia liší stavbou lebky. Sval masseter medialis prochází částečně přes infraorbitální otvor a vychází na druhé straně. Otvor je relativně mnohem větší než u jiných hlodavců a přilehlá os zygomaticum je tudíž mnohem užší. Toto zařazení ale nebylo založeno na komparaci morfologie.

Srovnání infraorbitálního otvoru s naznačením pozice svalu ním procházejícího u Myomorpha a Hystricomorpha. Jak se pozdéji ukázalo, Laonastes nepatří ani do jedné z těchto skupin.

Podpora pro toto zařazení byla ve studii silná, později se ale ukázalo, že výsledek byl ovlivněn přitahováním dlouhých větví stromu (long branch attraction) a tudíž nebyl správný. V roce 2007 vyšla studie analyzující 4 jaderné a 2 mitochondriální lokusy společně s proloženým elementem obsahujícícm 11 informativních lokusů (Huchon et. al. 2007), která naopak ukázala, že Laonastes je sesterským kladem k čeledi Ctenodactylidae. Jsou to afričtí hlodavci zvaní gundi a historie této evoluční linie sahá až do doby před 44 miliony let, což je na začátku oligocénu. Tento údaj ukazuje na velice starou divergenci záhadného tvora z Laosu a je to tedy spíše lazar, který přežil ostatní zástupce své evoluční linie. Ale kdo je příbuzný zvířeti, které se skrývá v zapadlých laoských vápencových krasech?


Po srovnání lebky nově objeveného hlodavce se ukázalo, že je to jediný přežívající zástupce skupiny, která byla do té doby známa jen na základě fosílií. Jedná se o čeleď Diatomyidae. Tato skupina je doložena od doby před 32 miliony let do doby před 11 miliony let. Neuvěřitelná díra v našich znalostech o evoluci této skupiny trvající 11 milionů let udělala z hlodavce z Laosu světovou senzaci. Jedná se tedy o nejúžasnější tzv. lazarský druh mezi savci. Tenhle termín označuje organismy, které v určitý čas zmizí z fosilního záznamu, aby se pak znovu objevily. Jak uvádí Dawson et. al., hystrocognátní čelist druhu Laonastes byla v původním popisu nesprávně uvedena a ve skutečnosti má toto zvíře sciurognátní čelist stejně jako fosilní Diatomys. Extrémně zvláštním sdíleným znakem je existence přespočetných kořenů zubů v lícní části. Také stavba skloviny řezáků, separátní neurovaskulární kanál v očnici, humerus s redukovaným deltoidním hřebenem a bez entepicondylárního otvoru a astragalus s krátkým mediálním kýlem jsou znaky podporující zařazení Laonastes aenigmamus mezi Diatomyidae. 

Laonastes má ve skutečnosti sciuromorfní čelist.

Zjednodušené schéma fylogenetických vztahů diatomyidů s geografickým rozšířením vymřelých a recentních forem a se zobrazením zubů v lícní části čelisti z okluzálního pohledu.
Srovnání morfologie Diatomys shantungensis (A, B a C) a Laonastes aenigmamus (D, F a G).

Je velice zajímavé, že diatomyidi se vyvíjeli v izolaci v Asii, zatímco sesterská čeleď Ctenodactylidae zde vymřela a přežila jenom v Africe. Obě čeledi stojí blízko divergenci skupiny Histricognathi, která je recentně rozšířena především v Africe a Jižní Americe. Objev tajemného druhu z Laosu ale naznačuje, že předci této skupiny vznikli v Asii.



Some organisms outlive their relatives for a long, sometimes millions of years lasting time. They become an evolutionary lazaruses. One of such creatures was described only in 2005 and came from Laos. P. Jenkins and coauthors thought, that the new rodent is a member of completely unique family with proposed name Laonastidae (the name of the animal is Laonastes aenigmamus). But as it became clear later, Laonastes is much more than new finding, It is a refugee from times millions ago.

In the first study it was not compared with the fossil rodents. The proposal of its systematic classification was based on analysis of 12S rRNA and Cytochrome b, which indicated Laonastes aenigmamus as a relative of african infraorder Hystricognathi. This group differs from others from order Rodentia in skull anatomy. Muscle masseter medialis goes through infraorbital foramen and ends on both sides of it. The opening os relatively much more big than in other rodents and os zygomaticum is also much narrower. The classification had one important weak point -the absence of morphology.


Comparison of infraorbital foramen of Myomorpha and Hystricomorpha with the depiction of position of muscle masseter medialis. As it beacame clear later,  Laonastes does not belong to any of these groups.

The support for the classification in the discussed study was strong, but later it appeared, that the result was influenced by the long branch attraction and therefore not correct. In 2007 another study with analysis of 4 nuclear and 2 mitochondrial locuses together with the element containing 11 informative locuses (Huchon et. al. 2007) showed, that Laonastes is  a sister clade to family Ctenodactylidae. These are african rodents called gundi and the evolutionary history of this lineage goes to the age 44 millions ago to Oligocene. These data indicate a very old divergence of this enigmatic creature from Laos. It is a lazarus from the age long time ago, which outlived other representatives of its lineage. But what animal is a relative of this animal hidden in the limestone karsts of Laos?



The comparison of skull with fossil rodent showed, that this animal is a last survivor of the group known only from fossils. It is a family Diatomyidae. The oldest discovery is 32 millions years old and the youngest one 11 millions years old. The very long gap in our knowledge of evolution of these rodents is 11 millions years long, so the rodent from Laos caused a true senzation in the scientific audience. It a most striking lazarus species among mammals. This therm is used for organisms, which has vanished from the fossil record and then after some time it appears again. As was published in Dawson et. al., hystricognathous jaw of Laonastes was a wrong interpretation in the first article  and in fact it has a sciurognathous jaw similar to fossil representative of Diatomyidae from genus Diatomys. Extremely strange shared features are supernumerary roots of cheek teeth. Then also a construction of enamel of incisors, separate neurovascular canal in the orbit, humerus with reduced deltoid crest and without entepicondylar opening and astragalus with short medial keel are a characters supporting the classification of Laonastes aenigmamus in the family Diatomyidae. 


In fact, Laonastes has a sciuromorph jaw.
Simplified scheme of phylogenetic relationships of diatomyids with the geographic range of extinct and recent species. There is also a depiction of teeth in the cheek part of the jaw from the occlusal view.
Comparative morphology of Diatomys shantungensis (A, B a C) and Laonastes aenigmamus (D, F a G).

It is very interesting that diatomyids have been evolving in the isolation of Asia, while the sister family Ctenodactylidae went extinct on this continent and survived only Africa. Both families are close to the divergence of Histricognathi, which is recently present mainly in Africa and South America. The finding of the enigmatic species from Laos suggests, that the ancestors of this group can come from Asia.

Zdroje (References):

Jenkins, Paulina D.; Kilpatrick, C. William; Robinson, Mark F. & Timmins, Robert J. (2004): Morphological and molecular investigations of a new family, genus and species of rodent (Mammalia: Rodentia: Hystricognatha) from Lao PDR. Systematics and Biodiversity 2(4): 419-454.

Dawson, M.R.; Marivaux, L.; Li, C.-k.; Beard, K.C. & Métais, G. (2006): Laonastes and the "Lazarus effect" in Recent mammals. Science 311: 1456-1458.

Huchon, Dorothée; Chevret, Pascale; Jordan, Ursula; Kilpatrick, C. William; Ranwez, Vincent; Jenkins, Paulina D.; Brosius, Jürgen & Schmitz, Jürgen (2007): Multiple molecular evidences for a living mammalian fossil. PNAS 104(18): 7495-7499.

No comments:

Post a Comment