V pozdní křídě žili v Severní Americe první předci čeledi Teiidae, která posléze migrovala díky spojení s Jižní Amerikou přes vzniklý vulkanický oblouk v Maastrichtském období (70 až 65 milionů let zpátky) na jih. Nicméně v té době to nebylo daleko ani do Evropy a můžeme spekulovat, že Eolacerta je příslušníkem této bazální linie, která posléze vyhynula, nebo možná byla předkem alespoň některých dnešních skupin Scincomorpha (znaky lacertidů i scinků). Ekologická nika tohoto zvláštního ještěra je zatím docela záhadou, mohl to ale být tvor s podobným životem jako dnešní teju (Tupinambis) z Jižní Ameriky s kladným vztahem k vodě a převážně masitou potravou (vzhledem k velikosti zubů spíše hmyz než větší kořist). Dokud ale nebude systém Scleroglossa dostatečně jednotný, těžko můžeme vyvodit nějaké závěry o tom, co vlastně mohutná Eolacerta představuje.
Jiný nález z Messelu se stal klíčovým pro studium původu dvouplazů (Amphisbaenia). Jsou to podivní ještěři, kteří prožijí většinu svého života pod zemí a je o nich známo minimum informací. Molekulární data je řadí k lacetidům, naproti tomu morfologie ukazuje na zcela unikátní původ (například ztráta nohou nezávisle na hadech, redukce pravé plíce vs. redukce levé u hadů). Dle zevrubného studia morfologie samozřejmě okamžitě vznikla myšlenka o společném vzniku se Serpentes, ale pozornému oku neujde, že se zde jedná o homoplazie. Recentní dvouplazi mají typicky tupé rostrum, oči překryty kůží, redukované střední ucho, kůži volně přisedlou na tělo, zbytky pánve a ramenního pletence a až na pár výjimek absolutně absentující končetiny. V roce 2011 byl popsán nový plaz na scéně eocenních objevů z Německa -Cryptolacerta hassiaca. Fylogenetická analýza prokázala, že tenhle nález je silným argumentem pro hypotézu řadící dvouplazy k lacertidům. Nový ještěr sdílí s Amphisbaenia 19 znaků na kostře, a navzdory vysoké hladině homoplázií u osteologických dat u Squamata se najde znak exkluzivní jen pro ně :spojení frontálií přes typický zářez a drážku. Absence tympanického hřebenu, mohutné snížení neurálních oblouků obratlů, zesílená maxilla a frontale nebo spojení prefrontalií a postfrontálií jsou sdílené u některých hadů, varanů nebo anguimorfidů.
Fosílie druhu Cryptolacerta hassiaca postrádá pouze distální část ocasu a ostatní části těla nesou různé dvouplazí a lacertidní znaky. Lebka je masivně osifikovaná s mohutným frontálii a maxillou, orbity a nozdry jsou redukované. Ventrální strana parietale nese pro lacertidy typický hřeben tvaru Y artikulující s mozkovou bází. Jeho velikost a prodloužení naznačuje osifikaci s pravděpodobným připojením na prootikum nebo supraoccipitale, což má za důsledek snížení kraniální kineze. Heterodontní dentice vykazuje posterolaterální zvětšování stejně jako u dnešních dvouplazů. Z lebečné báze je poznat jenom úzký bazipterygoidní kloub a parabasisphenoid. Obratle jsou procélní, ramenní pletenec pozůstává z klavikul, skapulokorakoidů a sterna, interklavikula chybí. V pánvi je nejvyvinutější os ilium, autopodium má kompletní, ale zmenšené články prstů.
 |
| Lebka recentního dvouplaza Amphisbaenia alba |
|
 |
| Rekonstrukce lebky Cryptolacerta hassiaca |
Lebka tohoto messelského ještěra poskytuje první pohled na pravděpodobný vznik dvouplazů. Ventroparietální hřeben je mnohem vyvinutější než u lacertidů a je jedním z nejlepších znaků pro ukázku mohutnění lebky. Postkraniální část kostry poskytuje možnost odhadnout způsob života a morfometricky je shodná s kryptickými druhy žijícími v opadance lesa nebo zahrabávajícím se do měkké půdy. Ukazuje se, že ekologie dvouplazů začala zřejmě někde tady -u redukovaných končetin a zesílené lebky. Od moderních dvouplazů má Cryptolacerta ale ještě daleko a modifikace v kraniální architektuře ukazuje, jak může ekologická specializace maskovat evoluci znaků, které se vyvíjeli ještě před ní. Na základě molekulárních dat a fosílií předpokládáme, že lacertidi a dvouplazi diverzifikovali někdy během pozdní křídy, asi 20 milionů let před bohatým životem v lesích Messelu. Co tedy Cryptolacerta představuje? Zdá se, že Evropa byla v období eocénu refugiem pro archaické linie šupinatých, což potvrzuje také Eolacerta robusta. Bylo to pravděpodobně způsobeno jejím rozdrobením na menší ostrovy, kde se díky nižší kompetici podle všeho dokázali tito plazi udržet po miliony let. Nabízí se zde velice zajímavý pohled na celkový koncept evoluce obratlovců žijících na lokalitě, kde se dnes nachází messelské naleziště. Zatímco ptáci a savci mohutně diverzifikovali a mnoho skupin vznikalo a vymíralo (velký počet z nich ale přežil dodnes), šupinatí plazi pravděpodobně byli v tomhle ohledu o něco pozadu. Zdánlivě malá diverzita ale může být důsledkem nepravděpodobného zachování jejich pozůstatků, například kvůli jejich raritnímu výskytu v okolí dávného jezera (tyto sedimenty umožňují nejlepší zakonzervování). To by vysvětlovalo veliký počet krokodýlů a želv, takže u Squamata jsme zřejmě daleko od poznání celkové rozmanitosti druhů na této lokalitě.
 |
| Fylogenetický strom založen na molekulárních a morfologických datech (Bayesiánská analýza) ukazuje společný původ lacertidů a dvouplazů (a). Evoluce lebky dvouplazů (b) znázorněná na třech ilustracích z leva doprava :Podarcis pityusensis (Lacertidae), Cryptolacerta hassiaca a Rhineura floridana (Amphisbaenia). U lacertidů ventrální hřeben na parietale spojen s prootikem přes membranózní spojení, Cryptolacerta vykazuje více prominující hřeben s rozsáhlým spojením, u Amphisbaenia plný kontakt vytváří sekundární temporální oblast. |
 |
| Rekonstrukce Cryptolacerta hassiaca v opadance deštného lesa eocénní Evropy |
Další skupinou, o které nález z Messelu něco napovídá, je Iguania. Je to rod Geiseltaliellus (longicaudus, maarius). Rekonstrukce evoluce této skupiny je nesmírně problematická i v rámci druhů Nového světa (většina z asi 900 druhů), natož pak při započítání kladů Oplurinae a Brachylophus, které se vyskytují na Madagaskaru, resp. ostrovech v Tichém oceánu. Eocenní zástupci navíc žili v Evropě (Geiseltaliellus maarius je nejčastěji nacházeným šupinatým v Messelu). Největší podobnost byla nalezena u recentního rodu Basiliscus, především na základě rozložení šupin a růstu parietale (v ontogenezi rozvoj růstu do délky na úkor šířky).
Unikátním znakem Iguania v rámci Lepidosauria je přítomnost dvou signifikantních otvorů na dorzální straně maxilly (první pro inferiorní alveolární nerv a druhý z nich pro nosní artérii), ale například u Anolis se nachází jen jeden. Je možné, že u těchto druhů a vlastně všech ostatních lepidosaurů prochází nerv stejným otvorem jako artérie. Jen velmi málo taxonů Iguania tenhle znak postrádá, u některých ale dochází k sbíhání obou otvorů. V každém případě, Geiseltaliellus má otvory rozhodně dva. Švy kolem jugale jsou konkávní směrem dolů a laterální obnažení se nachází jen na anteriorní straně (stejně jako u Polychrotidae a Corytophanidae). Mezi lacrinale a prefrontale se nachází drážka, která ale nemusí být homologická s tou i jiných zástupců Iguania (nicméně stejná je u Corytophanidae). U Geiseltaliellus jsou kosti stále spojeny, nicméně se může jednat o primitivní znak. Důležitějším rozeznávacím znakem je ale inferiorní okraj orbity. U Corytophanidae je ventrálně vtlačený a vyhlazený, u jiných druhů tomu tak není. Zde tedy nacházíme podobnost vyhynulého ještěra s dnešními bazilišky. Postfrontale téměř stratilo kontakt s frontale, postorbitale je docela variabilní a jen někde vystupuje dorzomediálně nad supratemporální prohloubeninu. Na quadratu najdeme mediální výklenek, který u mnoha recentních skupin Iguania už vymizel.
 |
| Laterální a dorzální pohled na lebku Geiseltaliellus maarius |
Sternum je chrupavčité s velikými fontanelami a u Iguania je problematickým znakem, kde se diskutuje o homologii těchto struktur s rozličným tvarem u různých skupin. Asi nejpoužitelnějším znakem, který jsem ještě nezmínil, jsou šupiny. Najdeme zde rozdíly mezi palmární částí končetiny, karpáliemi a subdigitálními šupinami. Kvůli plastické deformaci je těžké odhadnout přesné ohraničení kostí, nicméně shoda s dnešními bazilišky byla stejně rozeznána. Fylogenetická analýza prokázala monofylii Iguanidae s dvěma hlavními skupinami a Geiseltaliellus se zde nachází jako bazální zástupce Corytophaninae. Předpokládá se, že se vyskytoval v Evropě díky disperzi ze Severní Ameriky a představoval jednu z takovýchto událostí, kdy iguanidi opustili tenhle kontinent. Nicméně tato vývojová linie nakonec vyhynula, takže zde máme dalšího zástupce starobylých šupinatých.
 |
| Srovnání rozložení šupin u Geiseltaliellus maarius s recentními iguanidy. Basiliscus galeritus se nachází pod písmenem C. |
Tenhle primitivní iguanid, jeden z příbuzných dnešních bazilišků, byl pravděpodobně arboreálním druhem žijícím v blízkosti vody a živil se převážně hmyzem. Tafonomická data uvádějí, že tihle ještěři zahynuli podle všeho kvůli jedovatým výparům unikajícím z jezera v době, kdy se zdržovali v jeho blízkosti. Studium jejich koster ale odhalilo zajímavý fakt -Geiseltaliellus zemřel ve středu jezera, kde buď plaval, nebo do něj spadl. Nebyly nalezeny známky větší disartikulace kostí nebo dekompozice, takže je nepravděpodobné, že smrt nastala při pití nebo pohybu na břehu. Podivné je, že drtivá většina nalezených exemplářů jsou dospělci se srostlými epifýzami kostí. Recentní druhy bazilišků vykazují vysokou mortalitu v mladém věku, tady ale v jezeru umírali především adulti. Mnohým z nich chybí koncová část ocasu a poslední obratel je zachován v celku, takže se zde vyskytovala pseudoautotomie. U mnohých recentních plazů došlo k sekundární ztrátě této schopnosti a Geiseltaliellus může být taxonem, který ukazuje primární stav vedoucí k tomuto výsledku. U recentních zástupců Corytophanidae se autotomní obratle (rozpadají se na dvě části) buď nenacházejí, nebo srůstají v postembryonálním vývoji a dospělci tedy už autotomii nedisponují. Můžeme tedy navrhnout hypotézu, že tito primitivní bazilišci žili na stromech s větvemi nad vodou jezera a při predaci měli dvě strategie :upustění ocasu a útěk do vody skokem. Druhý případ je možné najít u recentních leguánovitých, kteří se vyskytují blízko u vody a bazilišci jsou dokonce známí svou schopností běžet díky svým plochým zadním nohám po určitou dobu po vodní hladině. Zvíře v tropickém lese eocenní Evropy upustilo ocas a následně mohlo skočit do vody, kde však koncentrace jedovatých plynů a namáhavé plavání bez ocasu byli pro něj až příliš.
 |
| Recentní Basiliscus plumifrons běžící po vodní hladině |
 |
| Geiseltaliellus longicaudus |
 |
| Konsenzuální strom iguanidů ze 14 nejparsimoniálnějších. Geiseltaliellus se nachází u recentních bazilišků a byl pravděpodobně jedním z nejbazálnějších druhů této linie. |
Messel je tedy, co se týče druhů, na šupinaté ještěry poměrně chudým nalezištěm, ale jsou to nálezy starobylých linií, které poskytují cenné informace o evoluci recentních skupin. Společenstvo tropického pralesa bylo tehdy domovem také pro další ještěry, jako Placosauriops abderhaldeni (Scincomorpha) a Ophisauriscus quadrupes (Anguimorpha). U těchto nálezů najdeme signifikantní osteodermy (Placosauriops), nebo například absenci nohou (Ophisauriscus). Tady se může jednat spíše o bazální zástupce dnešních skupin s velice podobnou ekologiií, jakou nalezneme u recentních druhů. Doufejme, že příští nálezy a studie přinesou nové informace.
 |
| Placosauriops abderhaldeni |
 |
| Ophisauriscus quadrupes |
Scaled reptiles -long journey leading to recent forms
Squamata are not very common vertebrate group in Messel and for example in comparison to crocodiles there wasn't found a big diversity in this clade. Despite of that these findings give a fascinating clues about scaled reptiles. Species from this location show the way chosen by evolution, but scientific work is not very competitive with other fields and needs to be improved in case of having new data.
Perhaps the strangest finding is Eolacerta robusta. At first glance, it is a typical lizard from family Lacertidae, but the length of 90 cm makes it truly monstrous. As we will see, it is definitely not typical in morphology either. This species was described already in 1940 on the Geiseltal location, but its exclusivity was discussed and synonyms as Plesiolacerta or Iguanosaurischus were proposed. It is characterized by well developed limbs, long slender tail, posterior part of the skull is shortened, slightly reduced supratemporal fenestra by postfrontal, well developed palpebral ossification, the first cervical ribs posterolaterally curved, pectoral girdle with only one hole for the coracoid, pubis is short.
 |
| Eolacerta robusta |
The skull of this robust species has features of lacertids and also skinks. All teeth from Messel are have been destroyed, which is true also for Geiseltal, but the characters from the first description
(Nöth, 1940) we can find in recent skinks. In general there are from 30 to 32 pleurodont teeth. Although frontals are fused, their width and a median groove indicate that originally they were not. The morphology of these bones is the same in recent skinks and they fuse together in older animals by synostosis. 9 osteodermal scales were recognised, the most
interesting one is the one ranging from parietale to frontale, because in recent lacertids the parietale is shortened. Postfrontale and postorbitale are fused in some findings,
in others are separated and similar situation is found in extant lacertids because of late fusing. Also the sexual dimorphism can not be excluded, in some recent species males have more ossified skulls. Os
supratemporale and quadratum are poorly recognizable (in the first case
not found and tends to be very small in skinks of Cretaceous strata). The basicranium, especially palatine, are poorly preserved, but in one
specimen was found ectopterygoid comparable to that of lacertids and skinks. All vertebrae are procoelous, 27 of them are presacral. Thoracic vertebrae are massive with great neurapophyses. The dorsal side of caudal vertebral centers are similar to those in some of extant representatives of lizards. Scapula and coracoid are fused, which is also found in lacertids due to synostosis in postnatal development. Skeleton
of limbs is also quite similar and in the overall proportion to the body they
are very long, but the body is much more massive and
Eolacerta was obviously not as fast as some of recent species. At
the distal end of limbs there are soft body parts partly preserved, concretely subdigital lamellae, which are an important feature in taxonomy of extant species. Unfortunately
it is not possible to determine their number for each finger (they had
been previously treated wrongly as osteoderms, but they can be found only on the head).
 |
| Skeleton of Eolacerta robusta |
 |
| Detailed picture of the skull |
Characters linking the finding from Messel with lacertids are highly visible -distribution of osteoderms on the skull, contact between the maxilla and frontale, absence of lumbar vertebrae or similar structure of pectoral girdle. In contrast, we can find also surprising differences as partially closed supratemporal fenestra, a short pubis, joining of the vertebrae by zygosphenes and zyganthra (not present in recent lacertids) or a scale ranging from parietale to frontale.
Phylogenetic analysis including representatives of typical families from Scincomorpha and Iguania, Gekkota and Varanidae showed that Eolacerta doesn't seem to be a typical lacertid. In contrast, the result shows it as the sister clade to group involving Xantusia, Chalcides, Cordylus, Gerrhosaurus, Tarentola and Varanus, because we find autapomorphies as a medially inclined retroarticular process, palbebral ossification, cranial osteoderms or supratemporal fenestra partially opened. However, this analysis includes a small number of taxa and is affected by a high degree of homoplasy. Despite this it shows at least a general view of the possible position of the largest lizard found in Messel, which is certainly not in the Lacertidae and apparently it is not their ancestor. It is more likely that it is a lineage of lizards from Creataceous of Paleocene, which have no exactly known phylogenetic position. A similar uncertain position with a classification into recent groups was also be published in A. Bolet and S. Evans (2010) in a study of the new discovery of Cretaceous lizards in Spain. Phylogeny of Squamata is quite a difficult challenge and in case of Eolacerta robusta we can be assured only by including it in the Scleroglossa (incertae sedis).
 |
| The most parsimonous tree shows possible fylogenetic position of Eolacerta robusta, which is not within Lacertidae. Scincomorpha is it this result paraphyletic. |
 |
| Recent teju lizards (Tupinambis) can be ecologically similar to Eolacerta robusta. This group orginated probably in South America, where it migrated from North America in Cretaceous (L. Gimenes Giugliano, 2007) and it is suggested as on of the most basal groups in Scincomorpha. |
The first ancestors of
family Teiidae lived in
the late Cretaceous in North America, then they migrated probably through the connection with South
America formed by volcanic arc in Maastricht period (70 to 65
million years ago) to the south. However,
at that time it was also not far to Europe and we can speculate that Eolacerta is a member of this basal line, which later became extinct or may
have been the ancestor of at least some of recent groups of Scincomorpha
(characters of lacertids and also skinks). The
particular ecological niche of this lizard is still quite a mystery,
but it could be a creature with a similar life as extant teju
lizards (Tupinambis) from South America with a positive attitude to water and a
largely carnivorous diet (due to the size of teeth rather insects than the
larger prey in Eolacerta). But till the phylogeny of Scleroglossa will be solved, we can not draw any
conclusions about what actually the robust Eolacerta is.
Another finding from Messel is crucial for the study of origin of worm lizards (Amphisbaenia). These are strange creatures who spend most of their lives underground and
minimum of information is known about them. Molecular
data put them alongside lacertids, while their morphology shows a unique
origin (such as loss of legs independently of snakes, reduction of
right lung vs. reduction of the left one in snakes). According
to a detailed study of morphology, of course, immediately the idea of
a common ancestor with Serpentes arose, but good eye will not miss that
there are just homoplasies between these groups. Recent amphisbaenians have typically short rostrum, eyes covered with skin, reduced
middle ear, skin attached loosely on the body, the remains of the pelvis
and a pectoral girdle, and with few exceptions, absolutely absent limbs. In 2011, a new reptile was described on the scene of Eocene discoveries from Germany -Cryptolacerta hassiaca. Phylogenetic analysis showed that this finding is a strong argument for the hypothesis putting worm lizards into lacertids. New
lizard shares 19 characters with Amphisbaenia on the skeleton, and despite the high levels of homoplasy in osteological data in Squamata
we can find the exclusive character just for them: frontals connected through a
typical notch and groove. Absence
of the tympanic ridge, massive reduction of vertebral neural arches, reinforce of maxilla and frontale, connection of prefrontals and postfrontals
are shared features with some snakes, monitors or anguimorphids.
Fossil of Cryptolacerta hassiaca lacks only the distal part of the tail and other parts of body carry various amphisbaenian and lacertid featuress. The skull is heavily ossified with massive frontals and maxilla, orbits and nostrils are reduced. The ventral side of parietale has a Y-shaped ridge typical for lacertids, articulating with basicranium. Its size and extension of ossification suggests a probable connection with prooticum or supraoccipitale, which results in reduction of cranial kinesis. Heterodont dentition shows posterolateral increase of size, as with extant worm lizards. From cranial base only a narrow basipterygoid joint and parabasisphenoid is recognizable. Vertebrae are procelous, pectoral girdle consists of the clavicle, sternum and scapulocoracoids, interclavicula is missing. From pelvis the most developed is os ilium, autopodium is complete, but phalanges are shortened.
 |
| Skull of recent worm lizard Amphisbaenia alba |
 |
| The reconstruction of skull of Cryptolacerta hassiaca |
The skull of the Messel lizard provides the first view of the possible emergence of amphisbaenians. Ventroparietal crest is much more developed than in lacertida and it is one of the best characters for describing the thickening of the skull. Postcranial
skeleton allows us to estimate the way of life of this animal and it is
morphometrically the same as cryptic recent species living in forest litter or burrowing into
the soft soil. It turns out that ecology of amphisbaenians apparently started somewhere here, with the reduced limbs and reinforced skull. However, there is a long way from Cryptolacerta to amphisbaenians and modifications in
cranial architecture show how the evolution of ecological
specialization can mask characters that have developed before it. Based
on molecular data and fossils we assume that lacertids and amphisbaenians
diversified sometimes during the Late Cretaceous, about 20 million
years before a prosperous life in the rainforests of Messel. So what exactly is Cryptolacerta? It seems that Europe was a refuge for archaic lineages of scaled reptiles during the Eocene , which is also confirmed by Eolacerta robusta. This
was probably due to it reduction into smaller islands, where, thanks to
less competition, these seem to be able to survive for millions of
years. This
provides a very interesting view at the whole concept of evolution of
vertebrates living in Messel locality. While
birds and mammals heavily diversified and many groups emerged and died
out (many of them have survived to these days), scaly reptiles were
probably a little behind in this. But small diversity at the first glance may be a result of unlikely preservation of their remains, for example, due to their little occurrence near the ancient lake shore (these sediments provide the best conservation). That
would explain a great number of crocodiles and turtles, so in Squamata
we obviously far from understanding the overall diversity of species on
this site.
 |
| Phylogenetic tree based on molecular and morphological data (Bayesian
analysis) shows the common ancestor of lacertids and amphisbaenians (a). Evolution of amphisbaenian skull (b) illustrared on tree pictures from left to right :Podarcis pityusensis (Lacertidae), Cryptolacerta hassiaca and Rhineura floridana (Amphisbaenia). Ventral groove of parietale articulate by membranous connection, Cryptolacerta has elongated groove with slightly massive articulation, in Amphisbaenia the full contact forms the secondary temporal region. |
 |
| Reconstruction of Cryptolacerta hassiaca in forest litter (Europe in Eocene) |
Another group, which is influented by findings in Messel, is Iguania. It is genus Geiseltaliellus (longicaudus, maarius). Reconstruction
of the evolution of this group is extremely problematic just for the New
World species (most of about 900 species), and even more when we include also clades Oplurinae and Brachylophus, which live on Madagascar, respectively on
the islands in the Pacific Ocean. Moreover, representatives from Eocene also lived in Europe (Geiseltaliellus maarius is the most abundant species of scale reptiles in Messel). The
greatest similarity was found with recent genus Basiliscus, primarily in distribution of scales and growth of parietale (growth to the length more than to the width).A
unique feature of Iguania among whole Lepidosauria is the significant presence
of two openings on the dorsal side of maxilla (the first for the
inferior alveolar nerve and the second one for nasal artery), but for example in Anolis there is only one. It is possible that in these species, and indeed all other lepidosaurs, the nerve passes through the same hole as the artery. Very few taxa of Iguania lack this character, but for some there is a convergence of both holes. In any case, Geiseltaliellus definitely has two of them. The
seams around jugale are concave downward and lateral exposure is located
just on the anterior side (as in Polychrotidae and Corytophanidae). A groove is located between the
prefrontal and lacrinale, which may not be homologous to that of other representatives of Iguania (although it is the same in
Corytophanidae). In Geiseltaliellus these bones are still connected, however it may be a primitive character. Another distinctive feature is the inferior margin of the orbit. In Corytophanidae it is impressed ventrally and smooth, in other species it is not. Here we find similarities with our extinct lizard and basilisk lizards. Postfrontale
almost lost its contact with frontale, postorbitale is quite variable and
just somewhere appears dorsomedially to supratemporal fossa. The medial concha can be found on quadrate, but it have disappeared in many recent species of Iguania.
 |
| Lateral and dorsal view of the skull of Geiseltaliellus maarius |
Sternum is cartilaginous with large fontanelles. In Iguania it is a problematic character, where the discussion about homology of these structures with various shapes for different groups is still on the scene. One of the most useful features, which I did not mentioned till now, are scales. We can find differences between the palmar part of the limb, carpal scales and subdigital scales. Because of plastic deformation it is difficult to estimate the precise contours of bones, but similarity to extant basilisk lizards was equally recognized. Phylogenetic analysis showed monophyly of Iguanidae with two main groups and Geiseltaliellus as basal Corytophaninae representative. It is expected that this species occurred in Europe due to dispersion from North America and represented one of such events when iguanids have left this continent. However, this evolutionary lineage eventually died out, so here we have another representative of the ancient scaled reptiles.
 |
| Comparison of scale distribution in Geiseltaliellus maarius with extant iguanids. Basiliscus galeritus is represented by letter C. |
This primitive iguanid, one of the relatives of recent basilisk lizards, was probably an arboreal species living close to the water and its diet consisted mostly from insects. Taphonomic data indicate that these lizards died apparently due to toxic gases leaking from the lake at the time when they were nearby. But the study of their skeletons revealed an interesting fact -Geiseltaliellus died in the middle of the lake, so either during swimming or it must have fallen into it. There was no evidence of bone disarticulation or greater decomposition, so it is unlikely that the death occurred while drinking or movement on the shore. Strange fact is, that the vast majority of specimens are adults with fused bone epiphyses. Recent basilisk lizard species show a high mortality at a young age, but here in the lake primarily the adult individuals died. Many of them have missing distal part of the tail and the last vertebra is preserved completely, so here probably the pseudoautotomy occurred. In many extant reptiles this ability went through the secondary loss and Geiseltaliellus can be the taxon that shows the primary condition leading to this result. In the recent representatives of Corytophanidae there are no autotomous vertebrae (disintegrated into two parts), or the two parts fuse in postembryonal development and therefore adults have no autotomy. We can therefore hypothesize that these primitive basilisk lived in the trees with branches over the water in lake and in case of predation they had two strategies: to leave their tail alone and the escape by jumping into the water. The second case can be found in recent iguanids which live near the water and basilisk are even known for their ability to run on the water surface thanks to their flat hind feet. An animal in the tropical forest of Europe in Eocene dropped its tail and then could jump into the water, but there the concentration of toxic gases and difficult swimming without a tail were too much for it.
 |
| Recent Basiliscus plumifrons running on the water surface |
 |
| Geiseltaliellus longicaudus |
 |
| Consensual tree of iguanids from 14 most parsimonous trees. Geiseltaliellus is located near recent basilisk lizards and was probably one of the most basal members of this evolutionary lineage. |
To conclude, Messel is in terms of species of the scaly reptiles relatively poor, but it shows the ancient lineages, which provide valuable information about the evolution of extant groups. The ecosystem of the tropical forest at that time was also home to other lizards, as Placosauriops abderhaldeni (Scincomorpha) and Ophisauriscus quadrupes (Anguimorpha). In these findings, we find significant osteoderms (Placosauriops) or the absence of legs (Ophisauriscus). These may be basal representatives of recent groups with very similar ecology. We can hope, that the findings and studies in furute will offer new information.
 |
| Placosauriops abderhaldeni |
 |
| Ophisauriscus quadrupes |
Zdroje (References) :
Müller J. (2001). Osteology and relationships of Eolacerta robusta, a lizard from the Middle Eocene of Germany (Reptilia, Squamata). Journal of Vertebrate Paleontology 21: 261-278.
Lilian Gimenes Giugliano, Rosane Garcia Collevatti, Guarino Rinaldi Collia. Molecular dating and phylogenetic relationships among Teiidae (Squamata) inferred by molecular and morphological data. Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 45, Issue 1, October 2007, Pages 168–179
Johannes Müller, Christy A. Hipsley, Jason J. Head, Nikolay Kardjilov, André Hilger, Michael Wuttke & Robert R. Reisz. Eocene lizard from Germany reveals amphisbaenian origins. Nature 473, 364–367 (19 May 2011)
doi:10.1038/nature09919
Krister T. Smith. Eocene Lizards of the Clade Geiseltaliellus from Messel and Geiseltal, Germany, and the Early Radiation of Iguanidae (Reptilia: Squamata). Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 50(2):219-306. 2009
Krister T. Smith & Michael Wuttke. From tree to shining sea: taphonomy of the arboreal lizard Geiseltaliellus maarius from Messel, Germany. Palaeobio Palaeoenv (2012) 92:45–65
DOI 10.1007/s12549-011-0064-2
Another finding from Messel is crucial for the study of origin of worm lizards (Amphisbaenia). These are strange creatures who spend most of their lives underground and 
Pěknej seriál o Messel on Tour! Jen malá poznámka: Scleroglossa je parafyletická skupina, takže ono: "...můžeme být zatím jisti jenom zařazením mezi Scleroglossa" je takový trochu zavádějící.
ReplyDeleteDěkuju, jsem rád že se líbí. Není to samozřejmě můj výmysl, autoři to uvedli doslova ,,Scleroglossa incertae sedis". Takže myslím, že není jiné východisko, dokud nebudou vyřešeny příbuzenské vztahy recentních taxonů, těžko tam řadit přesně taxony vyhynulé.
DeleteMatej