Evoluční specialisti na planetě Madagaskar : část 7 : Ohrožení kurolci (Evolutionary specialists on the planet Madagascar : 7. part : Endangered ground-rollers) / Messel on Tour

(English version at the end of article)

Nedávno jsem se vrátil ze své cesty na Madagaskar a měl jsem to štěstí a setkal se s některými endemickými obratlovci, kteří na mně udělali opravdu silný dojem. Nic mi nebrání v tom, abych poněkud přeskočil pořadí a poskytl článek o některých opravdu zajímavých skupinách. První na řadě jsou kurolci. Za nějaký čas se zase vrátíme k starému pořadí, kde nás čeká poslední čeleď lemurů s příznačným názvem Lemuridae.

Tenhle článek tvoří součást až dvou seriálů, protože potenciální fosilní záznam kurolců sahá až do eocénu a právě na lokalitu Messel. Nacházíme zde tedy skvělé spojení tématu Madagaskaru a světoznámého naleziště.

Kurolci jsou endemičtí ptáci Madagaskaru a pravděpodobně nikde jinde ani nikdy nežili. Dnes žije pět druhů, z nichž čtyři patří do samostatného rodu. Všeobecně jsou pokládání za příbuzenstvo mandelíků, ledňáčků a vlh patřících do řádu srostloprstých (Coraciiformes). Mají syndaktylní nohu typickou pro tenhle řád. Stejně jako u většiny madagaskarských skupin obratlovců, i zde vidíme jednoznačně allopatrický výskyt druhů v rámci čeledi. Zda je to primární jev, nebo k němu došlo až druhotně, se dozvíme dál. Nejdříve si představíme každý druh samostatně.

Brachypteracias leptosomus

Je to jeden z nejvzácnějších ptáků Madagaskaru a já pokládám za čest, že jsem ho mohl spatřit v divoké přírodě (národní park Mantadia). Bez místních průvodců by to ale nebylo možné, protože tenhle pták se chová nanejvýš nenápadně a často sedí na jednom místě celé hodiny. Je to největší druh ze všech kurolců (38 cm) a je vybaven silným zobákem, který využívá k lovu bezobratlých, ale v 12 % také obratlovců (Thorstrom, Lind, 1999). Žije v párech a podle zde uvedené studie spolu tráví ptáci až 90 % všeho času! Typickým biotopem jsou deštné lesy východní části ostrova, kde ale už přežívá jenom v některých chráněných oblastech. První hnízdo tohoto ptáka bylo nalezeno ve výšce 18 metrů (obyčejně hnízdí v dutinách stromů a mezi kořeny epifytů), kurolec krátkonohý ale často pro lov a odpočinek využívá spíše nižších stromů (právě na takovém jsme ho vypátrali my).

Brachypteracias leptosomus v koruně stromu v národním parku Mantadia

Geobiastes squamiger

Další druh vázaný na deštné lesy východního Madagaskaru, tráví ale oproti předešlému druhu mnohem více času na zemi. Nenajdeme ho ve větší nadmořské výšce než 1000 m.n.m. Potravu tvoří bezobratlí, které hledá v opadance a v podrostu. Jeho početnost klesá. 

Atelornis pittoides

Velice nápadný druh, který svým vzezřením poněkud připomíná pity (pěvci z čeledi Pittidae). Je z kurolců nejběžnější a obývá jak primární, tak sekundární lesy východní a centrální části ostrova. Pity připomíná i svou ekologií, protože stejně jako ony se většinu času zdržuje na zemi, kde hledá různé bezobratlé.

Atelornis crossleyi

Jenom rod Atelornis má u kurolců dva zástupce. Na rozdíl od předešlých druhů je tento kurolec především obyvatelem vyšších poloh až do výšky 2000 m.n.m. Je terestrický a živí se bezobratlými, hnízdí v norách v zemi. Jeho početnost pravděpodobně není tak nízká, jak se předtím předpokládalo, ale stejně je ohrožen odlesňováním a jiným ničením přirozených biotopů.

Uratelornis chimaera

Poslední druh je nejen pro mně, ale také pro mnoho ornitologů z celého světa jedním z top druhů na jejich seznamech pro Madagaskar. Je to jediný kurolec ze suchých, trnitých lesů jihozápadu ostrova a jeho areál výskytu je omezen na oblast pobřeží severně od Toliary až po deltu řeky Mangoky. Navíc pro svou existenci vyžaduje přítomnost vrstvy opadaného listí, kde hledá svou potravu (bezobratlé). Je monogamní a páry chrání v období hnízdění teritoria kolem hnízdní dutiny v písku. Mimo hnízdní období je kurolec dlouhoocasý nesmírně těžkým oříškem pro fotografy pro svou plachost a solitérnost, jen občas sedí na vyvýšených větvích. Je to jediný kurolec s pohlavním dimorfismem -samice je celkově menší, má kratší ocas a rovnější hnědý pás na hrudi. Navíc během hnízdění ztrácí ocasní pera (rectrices). Je to skvělý běžec na dlouhých nohách, málokdy lítá. Ohrožuje ho ničení trnitých lesů a jeho populace klesá.

Kurolci byli původně považováni za pěvce, dnes ale na základě kraniální osteologie a několika dalších znaků tvoří čeleď mezi srostloprstými navzdory odlišnostem ve chování, opeření nebo postkraniálním skeletu. Tohle zjištění se rodilo docela dlouho a pořád nebylo o téhle skupině publikováno mnoho prací. Jenom dva kraniální znaky jsou společné pro všechny morfologicky velice odlišné srostloprsté, a to přítomnost laterosphenoidní prohloubeniny a absence suprameatického procesu. Čeleď Brachypteraciidae má společnou přítomnost volného lacrinale s Alcedinidae, Todidae, Meropidae, Coraciidae a Leptosomidae. U čeledí Brachypteraciidae a Coraciidae najdeme rozdíl v poměru kostních elementů končetin -kurolci mají krátká křídla a dlouhé nohy, mandelíci a spol. dlouhá křídla a krátké nohy. Morfologie samotná nám tedy o evoluci této skupiny příliš nenapoví, je zde příliš mnoho homologií a pramálo autapomorfií. Kirchman et.al. (2001) analyzovali sekvence cytochromu b, COI, ND2 a 12S u kurolců a dále u zástupců čeledí Coraciidae a Leptosomatidae, zástupce čeledi Todidae byl použit jako outgroup. Zde se kurolci jednoznačně jevili jako monofyletičtí a tudíž byla potvrzena existence jejich samostatné čeledi. Složitější to bylo u pozice jednotlivých druhů v rámci čeledi, kde stromy z jednotlivých genů ukazovali jako bazální rozdílné druhy. Zvláště u bazálních pozic u výše uvedené práce nebyla dostatečná podpora pro zařazení dvou druhů do rodu Brachypteracias a autoři proto vyřadili samostatný rod pro druh Geobiastes squamiger. Odvození evoluční historie těchto ptáků je dalším zajímavým tématem. Všechny lesní druhy používají velice podobné jednotlivé hlasy, zatímco Uratelornis chimaera z trnitých lesů používá hlasy opakované. Může to naznačovat, že je to ten nejodvozenější druh této čeledi?


Při hledání evoluční historie kurolců se nenápadně přesuneme k seriálu Messel on Tour. Fosílie spojované s touhle čeledí totiž najdeme právě na této lokalitě. Kdo pozorně četl články o Messelu ví, že mají stáří přibližně 47 milionů let. Při srovnání tohoto stáří s mitochondriálními vzdálenostmi mezi Coraciidae a Brachypteraciidae vyšla autorům dříve uvedené studie přibližně 0,4 % genetické divergence během milionu let, což je velice nízká hodnota. Jak sami dále píšou, je docela nepravděpodobné, že by mohlo dojít k tak ohromnému podhodnocení této hodnoty, která bývá běžně až pětkrát vyšší. Je také možné, že eocénní nálezy ve skutečnosti nemůžou být přímo řazeny k žádné recentní skupině, navíc pokud se jedná o kurolce (když předpokládáme jejich původ na Madagaskaru). Podobná situace nastala například u krokodýlů rodu Crocodilus. Zde byli také zjištěny nízké hodnoty genetické divergence a nejstarší fosílie řazeny do něj byli až z pozdní křídy. Morfologická data v parsimonické analýze ale ukázali, že Crocodilus podle všeho není starší, než z Miocénu. Kdy tedy mohlo dojít k divergenci kurolců?

Nález z Messelu dostal název Eocoracias brachyptera. Hlava tohoto ptáka je v poměru k tělu veliká a připomíná dnešní mandelíky. Kraniální anatomie kombinuje znaky vlastní jak čeledi Brachypteraciidae, tak Coraciidae. Processus postorbitalis, který je typický pro tyto dvě recentní čeledi, u messelského ptáka chybí a tahle oblast lebky připomíná spíše Leptosomidae. Processus zygomaticus je naopak velice podobný kurolcům a mandelíkům. Zobák je kratší a velice mohutný. Nozdry jsou velké, maxilla je na tomhle místě širší než u Brachypteraciidae a Coraciidae. Navíc u těchto čeledí jsou uvnitř rozděleny na dvě části osifikovaným mostem, který se nenachází u Eocoracias brachyptera. 7 volných ocasních obratlů se zhoduje s recentními čeleděmi. Extremitas omalis na korakoidu se liší od Coracoidea kratším processus acrocoracoideus. Apophysis furculae chybí, stejně jako u Eurystomus, ale je dobře vyvinuta u Coracias, Geobiastes a Atelornis. Sternum a karpometakarpus (kratší v poměru k ostatním elementům končetiny) jsou téměř identické s Coraciidae, humerus se zase podobá tomu u Brachypteraciidae. Tarsometatarsus dosahuje poloviční délku dlouhého tibiotarsu, hypotarsus je vyčnívající stejně jako u Coracoidea. Prsty na fosílii jsou blízko u sebe, což naznačuje, že už zde mohlo dojít k evoluci syndaktylní nohy se spojením anteriorních phalangů pojivovou tkání (chybí u Leptosomatidae). Zachované opeření a jeho proporce sedí spíše ke kurolcům než k mandelíkům. Remiges a křídla celkově jsou krátká a zaoblená, rectrices a ocas jsou dlouhé. Eocoracias byl bazální zástupce žijící v husté vegetaci eocénního Messelu. Najdeme zde ale dokonce autapomorfii, která vylučuje možnost, že tenhle pták je přímým předkem dnešních zástupců těchto čeledí (široká maxilla pod nozdrami). Můžeme tedy opravdu vyloučit tvrzení, že kurolci mají své předky v eocénní Evropě. U druhu Eocoracias brachyptera najdeme krátká křídla, ale extrémně krátký tarsometatarsus. Mohli to být skvělé adaptace pro agilní manévrování v podrostu a mezi větvemi stromů. Tyto zůstali přítomné u kurolců dodnes, ale sekundárně došlo v jejich evoluci k prodloužení tarsometatarsu při přechodu k více pozemnímu životu. Mandelíci a spol. tyto proporce ztratili, protože se adaptovali na život v otevřené krajině. Čeleď Eocoraciidae tedy stála někde na bazální pozici v evoluci srostloprstých, konkrétně blízko čeledí Coraciidae a Brachypteraciidae, ale za přímého předka ani jedné z nich ji nemůžeme považovat.

Fosílie ptáka Eocoracias brachyptera z Messelu

Co tedy můžeme nakonec vyvodit o evoluci kurolců? Přednostně, jsou skupinou, která vznikla na Madagaskaru. Jejich odvozeným znakem je evidentně dlouhý tarsometatarsus. Jen drobné odlišnosti v kraniální anatomii a nízká hodnota genetické divergence od čeledi Coraciidae naznačují, že k jejich diverzifikaci došlo někdy v starších třetihorách pravděpodobně po příletu určitého počtu jedinců společného předka z některého kontinentu. Došlo u nich k částečnému přechodu k pozemnímu životu, který je patrný na škále od nejbazálnějšího druhu Brachypteracias leptosomus (krátké nohy a dlouhý palec, nejdelší křídla) až po pravděpodobně nejmladší druh Uratelornis chimaera s téměř výhradně pozemním životem, nejdelšími nohami (krátký palec) a nejkratšími křídly.

I have just recently returned from Madagascar and I was lucky to find some amazing endemic vertebrates. There is nothing against a small jump in the order of articles, so I will provide one about ground-rollers now. Then I will continue right where I ended -with Lemuridae.

This article is a part of two series, because possible fossils of ground-rollers come from Messel. It is therefore a great chance to connect these two and provide a Madagascar/Messel episode.

Ground-rollers are endemic birds from Madagascar and they probably never lived anywhere outside the island. Today we distinguish 5 species and 4 of them belong to the different genus. They are close relatives to rollers, kingfishers or bee-eaters from order Coraciiformes. They have syndactylous legs, which is typical for this order. Same as in most of the malagasy vertebrate groups, we can clearly see the allopatric range of species within this family. It is questionable, if it is a primary stage and we will come to it later. Now let's learn about all species of ground-rollers. 

Brachypteracias leptosomus

It is one of the rarest birds living on Madagascar and I feel privileged to actually see it in the natural habitat (Mantadia national park). But it will be impossible without help of local guides, because this species is highly cryptic and usually sits on one single spot for hours. It is the biggest of ground-rollers (38 cm) and it has a strong beak, which is used for catching insect, but also small vertebrates (12 %, Thorstrom, Lind, 1999). It lives in pairs and according to this study partners spend together 90 % of their time! A typical ecosystem for this species is the rainforest of eastern part of Madagascar, but today it is restricted to a few protected areas. The first nest of this bird was found 18 meters height (it usually nests in the tree holes and among the roots of epifytes). The short-legged ground-roller more often uses the lower branches for hunting and resting and we also found it in this etage.

Brachypteracias leptosomus on the branch in Mantadia national park

Geobiastes squamiger

Another species from the eastern part of the island, but it spends much more time on the ground. It cannot be found it the altitudes higher than 1000 m.a.s.l. It preys on invertebrates living on ground and in the litter. The population is decreasing.

Atelornis pittoides

Very significant species, which resembles pittas, passerine birds from family Pittidae. It is the most common species from ground-rollers and lives either in primary and secondary forests of eastern and central part of the island. Also its ecology is similar to pittas, because it usually forages on the ground and hunts invertebrates. 

Atelornis crossleyi

This is the only genus with two species among ground-rollers. In contrast to previous species, this ground-roller lives foremost in the higher altitudes up to 2000 m.a.s.l. It is also terrestric and feeds on insect. The nest is a hole in the ground. Its abundance is probably not so low as it was thought before, but it is still endangered because of deforestation and other ways of nature devastation. 

Uratelornis chimaera

The last species is one of the top highlights of Madagascar not only for me, but also for many ornithologists. It is the only one ground-roller from the dry, spiny southwestern part of island and its range is restricted to a small area north from Toliara up to the Mangoky river delta. It is bound to the layer of the old leaves on the ground, where it preys on insect. It is monogamous and pairs defend a territory during the nesting period. The nest is a hole in the ground. In other parts of year, this ground-roller is very difficult to photograph because it is solitary and shy (it sits on branches above the ground only exceptionaly). It is also the only example of sexual dimorphism in ground-rollers -the female is generally smaller, has shorter tail and a narrower stripe on the chest. Moreover, during the breeding period it she looses the tail feathers (rectrices). The long-tailed ground-roller is a great runner thanks to its long legs and it flies only ocasionally. It is endangered from the forest destruction and its population is declining.

Ground-rollers were originally thought to belong to passerine birds, but today they are classified into Coraciiformes according to cranial osteology and some other characters. On the other hand, they differ from other coraciid families in behaviour, feathers and postcranial skeleton. This finding was not known for quite a long time and only a few studies were published about this group. Only two cranial features are shared in all morphologically very variable coraciid birds and it is the presence of laterosphenoid fossa and the absence of suprameatic process. In family Brachypteraciidae there is a free lacrinale (also in Alcedinidae, Todidae, Meropidae, Coraciidae and Leptosomidae). In Brachypteraciidae and Coraciidae we can find a difference in proportions of limb bone elements -ground-rollers have short wings and long legs, while in rollers and their kind it is inverse. The morphology alone says not much about the phylogeny of this group, there are too many homologies and only a few autapomorphies. Kirchman et.al. (2001) have analysed sequences of cyt b, COI, ND2 and 12S in ground-rollers and representatives of  Coraciidae and Leptosomatidae, species from Todidae was used as outgroup. Brachypteraciidae was clearly monophyletic and the existence of separate family was therefore proved. It was more difficult to read the relationships of species within the family, where there were more options for basal taxons. There wasn't a strong branches support in these positions and especially for two species in genus Brachypteracias. According to this the authors created a new genus for a new species Geobiastes squamiger. Inference of ground-rollers evolutionary history is a very interesting topic. All forest species use very similar individual calls, but Uratelornis chimaera from the spiny forests uses repeated calls. Is this the evidence, that this species is the most derived?
  

Now we will silently jump to the Messel on Tour series. Fossils connected with ground-rollers can be found right in this location. Who has read the articles about Messel knows, that their age is 47 million years. But if we compare this age with mitochondrial distances between Coraciidae and Brachypteraciidae, we will find something interesting. The authors of previously commented study discovered, that it is only 0,4 % of genetic divergence in million years, which is a very low number. As they say further, it is unprobable, that this number was under-reported and usually it is five times higher. It is also possible, that fossils from Eocene are actually not connected with any recent group and especially not with ground-rollers, because we suggest their origin on Madagascar. A similar situation was found in crocodiles of genus Crocodilus. Here there were also found a low numbers of genetic divergence and the oldest fossils were dated up to the late Cretaceous. However, morphology parsimonious analysis showed, that Crocodilus is not older than from Miocene. So when did the divergence of ground-rollers happen?

The fossil from Messel was named Eocoracias brachyptera. The head of this birds is very big in comparison to the other parts of body at resembles recent rollers. The cranial anatomy combines characters typical for Brachypteraciidae and Coraciidae. Processus postorbitalis, which is characteristic for these recent families, is missing here and this area of skull looks like that of Leptosomatidae. Processus zygomaticus is conversely very similar to ground-rollers and rollers. Beak is shorter and robust. Nostrils are wide, maxilla is wider in this area than in Brachypteraciidae and Coraciidae. Moreover, in these families there is an ossified bridge separating the nostrils into two cavities, which is not present in Eocoracias brachyptera. 7 free caudal vertebrae is similar to recent families. Extremitas omalis on coracoid is different from that of Coracoidea, because it has shorter processus acrocoracoideus. Apophysis furculae is missing, same as in Eurystomus, but it is well developed in Coracias, Geobiastes and Atelornis. Sternum and carpometacarpus (shorter compared to other limb elements) are almost identical with Coraciidae, but humerus is similar to situation in Brachypteraciidae. Tarsometatarsus is only halfly long as tibiotarsus, hypotarsus is protruding as in Coracoidea. The toes of the fossil are close together, which can indicate the syndactyly, which is the attachment of the basal ends of the anterior phalanges by connective tissue (not present in Leptosomatidae).The feathers and its proportions are much closer to ground-rollers than to rollers. Remiges and wings are generally short and rounded, rectrices and a tail are long. Eocoracias was a basal member living in the dense vegetation of Messel in Eocene. We can even find an autapomorphy, which excludes the possibility, that this bird is an ancestor of any recent family (wide maxilla below the nostrils). So we can really reject, that ground-rollers had their ancestors in Europe 47 million years ago. In Eocoracias brachyptera we found short wings, but also an extremely short tarsometatarsus. These could be a great adaptations for agile maneuvering in the forest and the canopy. They are still present in ground-rollers, but secondary their tarsometatarsus was elongated with transition to more ground-based life. Rollers and their kind have losted these proportions, because they have adapted for life in open ecosystems. Eocoraciidae was therefore a basal family in the evolution of Coraciiformes, exactly close to Coraciidae and Brachypteraciidae, but it is not ancestral to any of these.

So, what we can deduce about the evolution of ground-rollers? At first, they evolved on Madagascar. Their derived character is a very lon tarsometatarsus. Just small differences in cranial anatomy and a low percentage of genetic divergence from Coraciidae show, that their diversification happened somewhere in older Cenozoic probably after the colonisation of this island by a few individuals of their ancestor. They partly moved to the ground from trees and this transition is clear on scale from most basal Brachypteracias leptosomus (short legs and a long hallux, the longest wings) to probably youngest species, Uratelornis chimaera with almost only ground acitivity, the longest legs (short hallux) and the shortest wings.

Zdroje (References) :

Thorstrom, R. and Lind, J. (1999), First nest description, breeding, ranging and foraging behaviour of the Short-legged Ground-Roller Brachypteracias leptosomus in Madagascar. Ibis, 141: 569–576. doi: 10.1111/j.1474-919X.1999.tb07364.x

http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?
id=1046

http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=1048

NATHALIE SEDDON and JOSEPH A. TOBIAS (2007). Population size and habitat associations of the Long-tailed Ground-roller Uratelornis chimaera. Bird Conservation International, 17, pp 1-12 doi:10.1017/S095927090600058X

Jeremy J. Kirchman, Shannon J. Hackett, Steven M. Goodman and John M. Bates: Phylogeny and Systematics of Ground Rollers (Brachypteraciidae) of Madagascar, The Auk, Vol. 118, No. 4 (Oct., 2001), pp. 849-863

Pascotto, Marcia C.; Hofling, Elizabeth; Donatelli, Reginaldo J. : Cranial osteology of Coraciiformes (Aves). (2006), REVISTA BRASILEIRA DE ZOOLOGIA  Volume: 23   Issue: 3   Pages: 841-864  


GERALD MAYR and CE´CILE MOURER-CHAUVIRE´ : ROLLERS (AVES: CORACIIFORMES S.S.) FROM THE MIDDLE EOCENE OF MESSEL
(GERMANY) AND THE UPPER EOCENE OF THE QUERCY (FRANCE). Journal of Vertebrate Paleontology 20(3):533–546, September 2000


GERALD MAYR AND CÉCILE MOURER-CHAUVIRÉ : PHYLOGENY AND FOSSIL RECORD OF THE BRACHYPTERACIDAE: 
A COMMENT ON KIRCHMAN ET AL. (2001). The Auk 120(1):1–XXX, 2003

Messel on Tour

(English version at the end of article)

Zlatý věk hadů po vyhynutí dinosaurů

Hadi jako skupina vznikli už v rané křídě (nejstarší fosílie je stará zhruba 120 milionů let), svůj rozmach ale zaznamenali až po konci éry dinosaurů. Tropické podnebí paleocénu a eocénu jim poskytlo výjimečnou možnost diverzifikace a naleziště v Messelu tentokráte nehraje hlavní roli při hledání nejúžasnějších hadích objevů. Seznámíme se tedy s hady žijícími v sopečném kráteru před 47 miliony let, ale také s obřím druhem Titanoboa cerrejonensis nalezeným v Kolumbii.

Messel odkryl několik fosílií dávných škrtičů řazených do čeledi Boidae, kteří už v eocénu byli hodně podobní dnešním druhům. Nejznámějším exemplářem je dokonale zachovaný Palaeopython fischeri, dále například rod Messelophis. Kdy přesně mohlo dojít ke vzniku ekologických nik hadů, které známe dodnes? Fascinující nálezy z Kolumbie z doby před 60 miliony let jsou důkazem toho, že hadi už několik milionů let po vymření dinosaurů byli dokonalými predátory -škrtiči. Už během druhohor se postupně hadi přizpůsobovali novému stylu života a existují dvě hypotézy o jejich předcích. Jedna z nich za ně považuje ještěry, které měli sklony k hrabání a vrtání v půdě, přičemž postupně docházelo k redukci končetin. Ta druhá je založena na morfologické podobnosti s mosasaury, kteří žili výhradně v moři a vyhynuli před 65 miliony let společně s dinosaury. Ani jedna z těchto hypotéz ale zatím není dostatečně prokazatelná. Druhy Messelu jsou už hotovými škrtiči s dokonale vyvinutou kinetickou lebkou (squamosum a quadratum silně prodlouženy, švy na dentale a maxille volné) a silným tělem s dlouhými žebry schopnými poskytovat oporu mohutnému svalu musculus costocutaneus. Byli to už tehdy dokonalí lovci stromových savců a ptáků, na maxille největšího exempláře Palaeopython fischeri jsem si dokonce všiml jamek, které pravděpodobně už tehdy nesly termoreceptory schopné vnímat minimální tepelné změny v prostředí způsobené přítomností teplokrevné kořisti. Díky termoreceptorům mohli škrtiči lovit s naprostou přesností i v noci a právě někdy v eocénu pravděpodobně došlo k začátku koevoluce hadů s jejich dnešní hlavní kořistí -hlodavci. V Messelu nacházíme fosílie ranních typů řádu Rodentia a právě tato zvířata společně s mnohými hmyzožravci byli hlavní položkou na jídelníčku tehdejších hadích druhů.

Lebka Palaeopython fischeri je vykazuje prakticky stejné adaptace pro život hada jako u dnešních druhů čeledi Boidae 

Srovnání páteře a žeber u fosilního a recentního zástupce čeledi Boidae. Dělí je od sebe 47 milionů let vývoje, ale přesto jsou to téměř identická zvířata. Hadi po své mohutné diverzifikaci dosáhli takových adaptací, že se v dalším průběhu evoluce měnili jen minimálně. 

U hadů se setkáváme s vysokou hladinou homoplázie u morfologických znaků, proto nepřekvapí, že tradičné rozdělení čeledi Boidae na podčeledi Boinae, Pythoninae a Erycinae je dnes překonáno a uznává se samostatná čeleď Pythonidae. Hadi z čeledi Boidae na rozdíl od Pythonidae nemají premaxillní zuby a postfrontália a namísto klazení vajec rodí živá mláďata. Obě skupiny mají nízko posazenou spodní čelist s koronoidem a zbytky pánve v oblasti, kde předtím zřejmě měli funkční zadní končetiny. U recentních zástupců Boidae najdeme také funkční levou plíci (u většiny hadů úplně zakrnělá). Zůstávající podčeledi svým recentním rozšířením nutí k zamyšlení nad hypotézou vikariance a disperze v rámci Gondwany. U madagaskarských rodů Sanzinia a Acrantophis se jedná o vikarianci, zatímco třeba u Boa, Corallus, Epicrates nebo Candoia o oceanicou disperzi. Nálezy z Messelu byly zařazeny do Boidae, což platí také pro Palaeopython navzdory jeho názvu.

Geografická distribuce čeledi Boidae :NT (Neotropická oblast) - Boa, Corallus, Epicrates, Eunectes, A (Africká oblast) -Calabaria, Sanzinia, Acrantophis, PI (Pacifická oblast) - Candoia, N (Neoarktická oblast) -Lichanura, Charina, C (Střední Amerika) -Exiliboa, Ungaliophis, A/I (Afro-Indická oblast) -Eryx 

Molekulární data podporují výše znázorněné rozdělení zástupců Boidae. Zástupci Pythonidae zahrnuti do analýzy tvoří sesterskou skupinu ke Loxocemidae. Odhadovaná divergence mezi Pythonidae a Boidae se odehrála někdy v rané křídě, vznik dnešních kladů ale musíme hledat později o asi 40 milionů let v pozdní křídě. Rod Loxocemus z Mexika je sesterským taxonem dnes výhradně starosvětských Pythonidae, což signalizuje americkou výměnu hadí fauny a výskyt krajt v Jižní Americe navzdory chybějícímu fosilnímu materiálu. Přes další kontinenty Gondwany (Antarktidu a Austrálii) se na konci křídy mohli dostat na druhý konec planety, odkud se posléze díky pohybu kontinentů rozšířili i do Asie. Krajty ale nezanechali žádné fosílie na území Gondwany a jejich podobnost s hroznýši může také být zcela jednoduše důsledkem konvergence. Molekulární studie prokazující příbuznost s Loxomicedae pocházející z Mexika ale tuto možnost vyvrací.

Bayesiánská analýza hadů patřících do Boidae a příbuzných taxonů nasvědčuje tomu, že došlo k disperzi druhů po rozpadu Gondwany a že hroznýši a krajty sdílejí dávného předka a jejich podobnost není pouhá konvergence. Odhadované časy divergence linií naznačeny na časové osy pod stromem.

U madagaskarských hroznýšů došlo k disperzi už v pozdní křídě (na pevnině Calabaria), ale dva rody nediverzifikovali až do oligocénu. Skupina ze Severní a Střední Ameriky byla od té žijící na jižních gondwanských kontinentech (Jižní Amerika, Antarktida, Indie) oddělena až do období před 74 miliony let, pak došlo k dočasnému spojení Amerik a k výměně faun. Indie mohla být dočasně spojena s Antarktidou před Kerguelenskou plošinu. Pacifická skupina hroznýšů je zatím záhadou, mohla vzniknout disperzí z Indie, Jižní Ameriky nebo vikariancí v kontextu pevninské masy Jižní Amerika/Austrálie/Antarktida. Rod Eryx diverzifikoval někdy před 47 miliony let a jeho domovina, Indický subkontinent se srazil napevno s Eurasií nejpozději před 42 miliony let. Boidae jsou rozhodně především skupinou spojenou s rozpadem Gondwany, nálezy z eocénní Evropy ale prokazují, že pronikli také na severní polokouli. Je docela pravděpodobné, že na tehdejších ostrovech (na jednom z nich byla také messelská lokalita) přežívali jejich oddělené populace, které po spojení v jeden kontinent vymřeli.

Jihoamerická větev Boidae (kam patří i tenhle Corallus hortulanus) se po většinu času vyvíjela samostatně stejně jako další z nich na jiných oddělených kontinentech.

Během krátkého geologického období došlo také k diverzifikaci dalších hadích skupin. Například Elapoidea diverzifikovala už v eocénu. Tehdy k tomu došlo v Africe a vznikli taxony jiné než Elapidae, která vznikla v oligocénu. Už velice brzy tedy nacházíme skupiny, u kterých je důležitou součástí jejich arzenálu jedový aparát. Určité primitivní formy už tedy žili v eocénním skleníkovém světě. Objev, který dělá z hadů jednu z nejsledovanějších skupin obratlovců posledních let, se ale neodehrál v Evropě na světoznámém nalezišti, jakým je Messel. Pozornost se upíná ke kolumbijskému uhelnému dolu Cerrejón, kde byly nalezeny ostatky největšího známého hada historie naší planety. Je dost těžké si představit jeho monstrózní rozměry, které z něho dělali vrcholového predátora Jižní Ameriky a zřejmě nejmohutějšího na celé Zemi v té době. Období těsně po vymření dinosaurů (paleocén, počátek eocénu) bylo dosud známé tím, že svého vrcholu dosáhli obří draví ptáci (Gastornis). Ještě hrozivější ale byli plazi -Cerrejón byl domovem také pro obrovské krokodýly s délkou až 10 metrů a pro želvy s délkou krunýře až do dvou metrů. Po nalezení obřího hadího obratle se při následném srovnání s recentními zástupci ukázalo, že Titanoboa cerrejonensis byl pravěkým hroznýšem. Hadi tedy v tomhle období diverzifikovali do více forem, než jsme předtím předpokládali. Podobně jako savci a ptáci dosáhli veliké diverzity a vznikli nejen dnešní skupiny škrtičů, ale také některých jedovatých hadů.

Tropický svět ovládaný obřími plazy 13 milionů let před existencí Messelského kráteru

Titanoboa s délkou přes 14 metrů a váhou kolem jedné tuny jako poikilotermní živočich potřeboval dostatečně vysoké teploty (minimálně 34 stupňů celsia), které v paleocénu s největší pravděpodobností panovali. Atmosféra byla prosycená oxidem uhličitým a svět byl doslova pokryt tropickým pralesem. Jestliže Messel ukazuje teplý prales nesmírně bohatý na život, Cerrejón představuje horkou lázeň plnou prvních průkopníků evoluce dosahujících svého velikostního maxima po katastrofických událostech odehrávajících se 5 milionů let předtím. Nalezený prekloakální obratel má unikátní tvar písmene T a extrémně redukovány subcentrální a laterální foramina. Unikátní znaky čeledi Boidae nalezené na kolumbijském obrovi jsou parakotylární foraminy, posteromediálně zahnuty interzygapofyzální okraje a dvouúhlový okraj neurálního oblouku. Stavba obratlů je nejblíže recentnímu Boa constrictor a Titanoboa byl tedy zařazen do Boidae. Pozice nalezených kusů byla někde uprostřed páteře, asi v 60 % délky od atlasu (geometrický morfometrický model páteře založen na recentních druzích Boidae a Pythonidae). Bez správného odhadu pozice příslušných obratlů by mohlo dojít k špatné kalkulaci délky. Na lokalitě byly také nalezeny tři úlomky lebky, což je ohromně vzácná událost kvůli křehkosti kostí na hlavě hadů. Ty se dají dokonale přirovnat k částem lebky u dnešních hroznýšů.

Srovnání obratle Titanoboa cerrejonensis s nejmohutnějším žijícím hadem -anakondou velkou.

Rozsah velikostí u hlavních kladů Serpentes. Přítomnost Titanoboa  rozšířilo škálu  u Boidae o tmavě červenou linii.

Odhad nutného teplotního gradientu v paleocénu pro velikost Titanoboa na příkladu recentní anakondy Eunectes murinus.  

Ekosystém tehdejší části Kolumbie byl zaplaveným pralesem plným močálů a ríčních systémů, kde mohl obrovitý had bez problémů snést svou ohromnou váhu. Pravděpodobně vedl hodně akvatický život jako dnešní anakondy. Jak se klima na Zemi ochlazovalo, pralesy mizeli a teploty klesali. V Messelu před 47 miliony let nacházíme dvoumetrového škrtiče Palaeopython, který obýval zřejmě koruny stromů a lovil tehdy už neuvěřitelně početné ptáky a savce. Také menší druhy rodu Messelophis představují typické hroznýše ekvivalentní dnešním druhům. Pro svou úžasnou podobnost s dnešními hroznýšovitými se na messelské hady díváme jako na druhy s dosáhnutou vysokou úrovní specializace. Nález starší o 13 milionů let to jen potvrzuje a vidíme zde tedy v podstatě hotové linie dnešních škrtičů. Hadi ve své evoluci prošli úžasnými proměnami. Mnoho otázek zůstává ale pořád nezodpovězených a jsou výzvou pro nadšené zoology do budoucna.

The golden age of snakes after the extinction of the dinosaurs

Snakes have originated as a group in the early Cretaceous (the oldest fossil is about 120 million years old), but their diversitystarted to rise after the end of the dinosaur era. The tropical climate of Paleocene and Eocene gave them a unique opportunity to diversify and Messel site does not play a major role in findings of the most exciting snakes this time. We will meet with snakes living in a volcanic crater 47 million years ago, but also with the giant Titanoboa cerrejonensis species, which was found in Colombia.

Messel revealed several ancient species assigned to family Boidae, which have been already in the Eocene period very similar to extant boid snakes. The most famous specimen is the perfectly preserved Palaeopython fischeri, from the others for example the gender Messelophis. When exactly could the ecological niches of snakes as we know them today arise? Fascinating findings from Colombia about 60 million years old are proof that snakes were already the perfect predators -stranglers, just several million years after dinosaurs became extinct. Before, during the Mesozoic, snakes were gradually evolving for the new style of life and there are two hypotheses about their ancestors. One of them considers them as descendants of lizards, which were prone to digging and drilling in the soil, while there was a gradual reduction of the limbs. The second is based on morphological similarities with mosasaurs, which lived exclusively in the sea and became extinct 65 million years ago along with dinosaurs. Neither of these hypotheses is yet sufficiently proven. Species from Messel are already adapted for strangling their prey and have a highly developed kinetic skull (squamosum and quadratum strongly extended, seams of dentale and maxilla free) and a powerful body with long ribs capable of providing support to massive muscle musculus costocutaneus. They were hunters of mammals and birds living in the trees and on maxilla on the largest of specimens of Palaeopython fischeri I even noticed holes, which probably already carried thermoreceptors able to perceive just minimal thermal changes in the environment caused by the presence of warm-blooded prey. Thanks to thermoreceptors snakes could hunt with pinpoint accuracy even at night and it was probably sometime in the Eocene when the beginning of coevolution of these predators with their current principal prey -rodents, started. Messel fossils include the early types of the order Rodentia and these animals along with many insectivores were probably the main item on the menu of many snake species.

Skull of Palaeopython fischeri shows the same adaptations for snake life style as we can find in extant representatives of Boidae

The comparison of vertebral column and ribs in extinct and recent representative of Boidae. They are separated by 47 million years of evolution, but despite of that they are pretty similar. Snake adaptations right after their massive diversification were so successfull, that they didn't change a lot since that time. 

In snakes we observe the high levels of homoplasy among morphological characters, so it is hardly surprising that the traditional division of the familiy Boidae to subfamilies Boinae, Pythoninae and Erycinae is now changed and we recognise the independent Pythonidae family. Snakes from familiy Boidae don't have teeth on praemaxilla and postfrontals like Pythonidae, instead of laying eggs they give birth. Both groups have low-set lower jaw with coronoid and artefacts of pelvis in an area where they had a functional rear limbs before. In recent boid snakes we also find the functional left lung (in most snakes it is completely vestigial). Remaining subfamilies with their range provoke tosuggest a hypothesis of vicariance and dispersion within Gondwana. In genera Sanzinia and Acrantophis from Madagascar it is a vicariance, while in others like Boa, Corallus, Epicrates or Candoia it is rather the oceanic dispersion. Findings from Messel were classified to be in the Boidae family, which also applies to Palaeopython despite its name.

Geographical distribution of Boidae :NT (Neotropics) - Boa, Corallus, Epicrates, Eunectes, A (Afrotropics) -Calabaria, Sanzinia, Acrantophis, PI (Pacific area) - Candoia, N (Neoarctics) -Lichanura, Charina, C (Central America) -Exiliboa, Ungaliophis, A/I (Afro-Indian area) -Eryx 

Molecular data support the distribution of representatives of Boidae shown above. Representatives of Pythonidae were included in the analysis as the sister group to Loxocemidae. Estimated divergence between Boidae and Pythonidae took place somewhere in the Early Cretaceous, but the emergence of recent clades happened about 40 million years later in the Late Cretaceous. Rod Loxocemus from Mexico is a sister taxon to Pythonidae (nowadays exclusively from Old World), signalizing that an exchange in American snake fauna probably happened and the presence of pythons in South America could be real despite the missing fossil material. They could get to the other side of the planet through the other continents of Gondwana (Antarctica and Australia) at the end of the Cretaceous , and then they spread because of the movement of continents to Asia. However, pythons have left no fossils in Gondwana and their similarity with Boidae can also be simply the result of convergence. But molecular studies show their relationship with Loxomicedae from Mexico and refute this possibility.

Bayesian analysis of Boidae and related taxons tends to show, that after the breaking of Gondwana the dispersal of species happened and that boids and pythons have the common ancestor and their similarity is not just a convergence. Estimated times for divergences are on the scheme below.

The dispersion of Malagasy boas happened already in the Late Cretaceous (Calabaria lives on the mainland), but the two genera were not diversified until the Oligocene. The group from North and Central America was separated from the other one living on the south continents of Gondwana (South America, Antarctica, India) until 74 million years ago, then there was a temporary connection and exchange of American fauna. India could be temporarily connected to Antarctica by Kerguelen platform. Pacific group of boas is still a mystery, it could arise in dispersion from India, South America or vicariance in land mass of South America / Australia /Antarctica. Genus Eryx diversified sometimes before 47 million years, and its motherland, the Indian subcontinent, collided with Eurasia at latest 42 million years ago. Boidae are definitely a group primarily associated with the disintegration of Gondwana, but Eocene findings from Europe show that they also spread to the northern hemisphere. It is quite likely that at that time some separated populations survived on the islands (one of them was also home to the Messel locality), but on the mainland they were already extinct.

South American group of Boidae (includes also this Corallus hortulanus) was separated for the long time of its evolution such as the other groups on the other continents.

The diversification of other snake groups happened also during the short geological period. For example, the Elapoidea have diversified already in the Eocene. It originated in Africa with  taxa other than Elapidae, which originated in the Oligocene. It is a very early find of a group for which is the poison apparatus an important part of their arsenal. Some primitive forms have thus lived in Eocene greenhouse world. But the discovery, which makes snakes one of the most interesting vertebrate groups in recent years was not made in Europe on the worlds best-known deposits, such as the Messel pit. The attention is now attached to a Colombian coal mine Cerrejón, where the remains of the largest known snake in history of our planet were found. It is hard to imagine its monstrous size, which made ​​it the top predator in South America and apparently the biggest on Earth at that time. The period just after the extinction of dinosaurs (Paleocene, early Eocene) was previously known for giant birds of prey reaching their peak of dominance (Gastornis). But even more threatening were the reptiles of Cerrejón -it was also home to huge crocodiles with length up to 10 meters and for turtles with shells up to two meters wide. After the finding of a giant snake vertebrae and comparison with recent representatives, it was clear that Titanoboa cerrejonensis was a close relative to recent boas. It turns out that snakes diversified to more forms in this period that was previously anticipated. Like mammals and birds, they have achieved a great diversity and extant groups of boas and pythons, but also some poisonous snakes have already evolved.

The tropical world of Cerrajón 13 million years older that the Messel pit

Titanoboa with a length of over 14 meters and weighing around one ton needed the sufficiently high temperatures for its activity as an poikilotherm (minimum 34 Celsius degrees) and these temperatures were really real. The atmosphere was saturated with carbon dioxide and the world was literally covered with tropical rainforest. If Messel shows a very warm forest rich in life, Cerrejón was a hot bath full of the first pioneers of the evolution with size reaching their peak after the catastrophic events taking place 5 million years before. The found precloacal vertebra is uniquely T-shaped and has extremely reduced subcentral and lateral foramina. Unique features of the family Boidae found also in the Colombian giant were the paracotylar foramina, posteromedially bent interzygapophysal edges and the two-angled edge of neural arch. The construction of vertebrae is closest to the vertebrae of recent Boa constrictor and Titanoboa was therefore included in the Boidae family. The position of the  found vertebrae is in the middle of the vertebral column, about 60% of the length after the atlas (geometric morphometric spine model based on extant species of Pythonidae and Boidae). Without a correct estimate of the position of the vertebrae any measuring could lead to miscalculation of the total length. Also the three fragments of the skull were found the location, which is a tremendously rare event because of the fragility of the snake bones on the head. It can be perfectly compared to parts of the skull of recent Boa constrictor.

Comparison of Titanoboa cerrejonensis vertebra with the most robust recent snake  -green anaconda. 

The size range in the main clades of Serpentes. Including Titanoboa  increased the scale in Boidae of the dark red line.

Estimation of temperature gradient in Paleocene suitable for Titanoboa  with example of recent anaconda Eunectes murinus.  

The ecosystem of Paleocene Colombia was the flooded forest full of swamps and river systems, where a giant snake could easily bear its immense weight. It probably lived aquatic life very similar to recent anacondas. As the Earth's climate cooled, forests have disappeared and the temperature decreased. The Messel pit 47 million years ago was home to Palaeopython -2 meters long strangler, which probably lived in the treetops and feasted on incredibly numerous birds and mammals. Also the smaller species of the genus, as Messelophis, are a typical equivalent to recent boa species. Because of their amazing resemblance to extant Boidae we see the snakes from Messel as the species with a high level of specialization. Finding older by 13 million years just confirms the hypothesis that we already see here the basically evolved snake lineage of recent times. Snakes went through amazing changes in their evolution. Many questions still remain unanswered and are a challenge for the future zoologists.

Zdroje (References) :

Brice P. Noonana, Paul T. Chippindaleb. Dispersal and vicariance: The complex evolutionary history of boid snakes. Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 40, Issue 2, August 2006, Pages 347–358

Kelly, C. M. R., Barker, N. P., Villet, M. H. and Broadley, D. G. (2009), Phylogeny, biogeography and classification of the snake superfamily Elapoidea: a rapid radiation in the late Eocene. Cladistics, 25: 38–63. doi: 10.1111/j.1096-0031.2008.00237.x

J. Head, Jonathan I. Bloch, Alexander K. Hastings, Jason R. Bourque, Edwin A. Cadena,Fabiany A. Herrera, P. David Polly & Carlos A. Jaramillo. Giant boid snake from the Palaeocene neotropics reveals hotter past equatorial temperatures. Vol 457| 5 February 2009| doi:10.1038/nature07671