Evolutionary Vertebrate Zoology: Definice druhu, mechanismy evoluce a fylogenetika

Vymezení druhů je obtížnou záležitostí, protože tlaků na organismy existuje celá řada a jednotlivé evoluční mechanismy tak vytvářejí spletitý zdroj bádání pro evoluční biology

Pro orientaci v nepřeberné diverzitě organismů na Zemi došlo k vytvoření mnoha systematických kategorií. Popisují se rody, čeledi, třídy, a tak dále. Ani jedna z těchto kategorií ale není přirozená, všechny slouží pouze pro lepší orientaci a komunikaci ve vědecké obci. Binomická nomenklatura, systém založený už Carlem Linném a platný od roku 1758, je natolik zaběhnutý, že jeho změna nebo zrušení by bylo nepřekonatelnou překážkou pro správné fungování biologických věd ve světě. Navzdory tomu určitě nemusím představovat termín kladistika a s ní související, jako taxon, monofylie, a tak dále. Na rozdíl od řazení organismů do různých často nepřirozených skupin dnes hledáme tu skutečnou příbuznost a evoluční historii taxonů. Jednotlivé kategorie ztrácejí své názvy a stávají se z nich jednoduše klády. Nějaká základní jednotka biodiverzity ale existovat musí. Jedinou skutečně přirozenou kategorií je biologický druh, ale jak si ukážeme dále, i zde existuje více pohledů na to, co skutečně představuje.

Pojímání druhů bývá shrnuto do tzv. koncepce druhu. Každá z nich má určité specifikum. Jako první vznikla fenetická koncepce druhu (Linné, 1758), založená především na fenotypových znacích, ale později byla rozšířena také na karyotyp, molekulární, fyziologické a další znaky. Problém nastává v tomhle případě u vnitrodruhové variability, polymorfismu a kryptických druzích. Kdyby každý diagnostický znak (respektive jeho nepřítomnost) u takovýchto organismů byl brán jako nejdůležitější vodítko k vymezení druhu, systém by neodpovídal skutečné fylogenezi. V 20. století přišla s rozvojem genetiky doba jiného nahlížení na biologické druhy. Tvrzení, že druhy jsou skupinou populací s reprodukční izolací od jiných takových jednotek (Mayr, 1942), není daleko od pravdy. Uplatňuje se zde působení geografické, časové a prostorové izolace, koncept vnitrodruhového rozeznávání, nebo reprodukčně-izolační mechanismy. Podle této koncepce se zdá, že organismy jsou přirozeně nastaveny tak, aby dokázaly rozlišit jedince svého druhu. Na veliké trhliny ale narazíme, když si uvědomíme, že pojímání druhu je v našem případě omezené na současnost. Co když například dojde k setření bariéry mezi dvěma allopatrickými populacemi druhů? Bude jejich genetická vzdálenost natolik veliká, že v případě křížení nebudou jejich potomci schopni přežít? Ve skutečnosti jsou druhy v neustálém vývoji, reagují na vnější (prostředí) i vnitřní (genetická informace) podněty a příklady můžeme sledovat i v reálném čase během lidského života. Termín semispecies označuje druh ve fázi vznikání, kdy například ještě nedošlo k úplné reprodukční izolaci. Dalším problémem biologické koncepce druhu jsou nepohlavně se množící organismy.

Dva kryptické druhy žab z rodu Ameerega (Dendrobatidae), které se od sebe liší morfologicky jen minimálně, ale jejich hlas je jednoznačně rozlišitelný.

Obrovská vnitrodruhová variabilita u samců jespáka bojovného (Philomachus pugnax) ve svatebním šatě. Zde má fenetická koncepce druhu své slabiny.

Druh Pelophylax esculentus vzniká přirozeným křížením druhů P. lessonae a P. ridibundus

Jedinci z hybridní zóny dvou druhů lesňáčků (Parulidae) -Dendroica auduboni a Dendroica coronata

Další z navrhovaných koncepcí je fylogenetická koncepce druhu, u které existují dva rozdílné pohledy. Prvním z nich je kladistická definice samotného Willyho Henniga z roku 1982, která praví, že druhy vznikají jedině speciací a jejich konec nastane další speciací nebo extinkcí. Druhá, fylogenetická definice naopak tvrdí, že nejmenší možný (monofyletický) soubor populací odlišitelný na základě diagnostického znaku(ů) od jiných takových souborů má být považován za druh. Ve skutečnosti zde ale narážíme na mnoho problémů: u mladých druhů často nemůžeme prokázat monofylii, kvůli hybridizaci, polyploidizaci a obtížné interpretaci molekulárních dat. Navíc je tato koncepce náchylná na vysokou míru subjektivity. Ve srovnání s biologickou koncepcí zde dochází k vymezování mnohem většího počtu druhů navzdory tomu, že v mnoha případech se jedná o allopatrické populace jednoho druhu, intraspecifickou nebo klinální variabilitu.

Skupiny s vysokou variabilitou, jako například rajky (Paradisaeidae) jsou pohledem fylogenetické koncepce druhů druhově mnohem početnější, než je situace odrážející skutečnou fylogenezi.

De Queiroz navrhl v roce 2007 sjednocenou koncepci druhu, která je v dnešní době obecně přijímána. Podle ní je jediným kritériem existence linie samostatně se vyvíjejících metapopulací. Ostatní kritéria se mohou různit podle toho, v jakém stadiu diverzifikace se populace nachází a jaký čas uplynul od odštěpení se od linie předka. Zde vidíme, že organismy podléhají „neustálé evoluci“ a pro správné určení druhů je nutné k jejich existenci nejdříve přistupovat jako k hypotéze, která může být potvrzena jen na základě dat různého typu a poznání specifik evoluce dané skupiny. Nahlížení na druhy jako na neměnné nebo jen pomalu reagující na vnější i vnitřní selekční tlaky je dnes díky intenzivnímu studiu evolučních procesů už konečně překonáno. Jako nejvíce odstrašující příklad uvedu Teorii zmrzlé plasticity od J. Flegra (1998), která předpokládá, že pohlavně se rozmnožující organismy jsou evolučně plastické jen v krátkém období po svém vzniku a následně po nahromadění genetického polymorfismu už nejsou schopny odpovídat na selekční tlaky. Nastává tedy fáze, kdy „jen pasivně čekají, až případná změna prostředí způsobí jejich extinkci.“ Hlavní argumenty pro tuto myšlenku, evoluční stáze ve fosilním záznamu, frekvenčně závislá selekce a epistatická interakce, jsou všechno až příliš odvážná tvrzení, přihlížejíc na dnešní znalosti o evoluci. Skutečnost, že fosilní záznam nedává téměř žádné informace o fylogenezi a nutí opírat se jen o morfologii a rekonstrukce, je notoricky znám a vrátím se k němu později. Také autorem udávaná průměrná nulová dědivost znaků jako výsledek interakce s alelami jiných genů je všeobecně vyvrácena a stejně tak je prokázán průběžný vliv určitého znaku na zdatnost jedince bez ohledu na jeho ostatní znaky.

Africký vlk, zatím klasifikován jako poddruh šakala obecného (Canis aureus lupaster), je příkladem nutnosti použití integrativní taxonomie. Morfologická podobnost některých zvířat považovaných za šakaly ze severní Afriky s vlkem byla známa už delší dobu. Molekulární analýza cyt b dodala zatím nevyslovené myšlence pevnější základy -v Africe zřejmě skutečně žije poddruh vlka, který by měl být klasifikován jako Canis lupus lupaster. Navzdory tomu, že Canis aureus se na stromě objevuje jako sesterský k vlkovi, podpora této větve není dostatečná. Nahlížení na problematiku druhů z mnoha úhlů je zásadním způsobem, jak odhalit správnou hypotézu o fylogenezi. doi:10.1371/journal.pone.0016385.g002

Fosílie poskytují pro vědu úžasné informace o historii Země. Umožňují prozkoumat alespoň malý vzorek z diverzity života, tato skutečnost je ale bohužel často velice špatně interpretována. Tiktaalik roseae bylo zvíře žijící před zhruba 375 miliony let a jeho pozůstatky jsou jedněmi z nejhodnotnějších zkaměnělin, jaké byly kdy nalezeny. Má jak znaky ryb, tak tetrapodů a kromě toho také jakási přechodná stádia mezi fosíliemi o 10 milionů let staršími a mladšími. Nalezneme zde žebra, krk oddělený od ramenního pletence a plíce, ale také rybí šupiny a žábra, dále pak končetiny prokazující vývoj pětiprsté končetiny z rybí ploutve a region ucha někde ve vývoji mezi rybami a obojživelníky. Z tak úžasného nálezu lze odvodit, jakým směrem se evoluce obratlovců na konci Devonu ubírala. Je to také důkaz toho, že i my, lidé, a všichni tetrapodi máme v sobě dědictví po rybích předcích. A nakonec je to důkaz, že za těch 10 milionů let se z Tiktaalika vyvinuli tvorové připomínající už dnešní obojživelníky. Evoluce neprobíhá skokem. Tehdejší oblast severního pólu byla podle dalších nálezů tvrdým bojištěm mezi mnohými druhy ryb a probíhala zde hybridizace mezi mladými druhy, docházelo k adaptacím v důsledku selekčních tlaků a k dalším jevům, které pozorujeme v přírodě i dnes. 10 milionů neustálé evoluce, z kterých známe jen dva hraniční stavy. Kdyby byly k dispozici fosílie z každého rybovitého obratlovce z doby před 375 až 365 milionů let, náhle by se objevily problémy se zařazením jednotlivých exmplářů do druhů. Samotná morfologie by byla natolik nepřehledná, že by bylo potřebné zapojit například molekulární data.

Miliony let dělí jednotlivé nálezy v evoluční linii vedoucí od ryb k tetrapodům, evoluce ale neproběhla skokem, nýbrž pod neustálým vlivem selekčních tlaků, které měly za následek vznik různých adaptačních mechanismů

Druhy vznikají pomocí evolučního procesu zvaného speciace. Jde o odštěpování evolučních linií od společného předka, může ale proběhnout také formou adaptivní radiace, během které vznikne v krátkém časovém úseku hned několik druhů. Nejčastější formou speciace je allopatrická speciace, kdy dojde k oddělení dvou linií pomocí nějaké geografické bariéry a jejich výskyt na vzdálených územích vede ke vzniku genetické izolace. Druhým typem je sympatrická speciace, která probíhá u druhů vyskytujících se na stejném území. Uplatňují se zde prezygotické a postzygotické izolační mechanismy, které mohou být doplňovány také behaviorálními atributy (species recognition concept). Někdy se ale jedná o tzv. mikroallopatrii, kdy se uplatňuje ekologická speciace na určitý mikrohabitat. Může jít například o pouhé využívání jiných potravních zdrojů na daném stanovišti, nebo o obývání jiného typu úkrytů. Kromě základních dvou rozeznáváme ještě peripatrickou speciaci, kdy se odštěpuje okrajová část určité populace a parapatrickou, kde existuje kontaktní zóna mezi původní a odštěpující se populací.

Africké cichlidy jsou skvělým evolučním modelem, kde je možné sledovat jak allopatrickou, tak sympatrickou (mikroallopatrickou), peripatrickou a parapatrickou speciaci. Uplatňují se zde různé izolační mechanismy, díky kterým došlo u těchto ryb k nevídané adaptivní radiaci v extrémně krátkém časovém úseku. U mnoha druhů nejsou izolační mechanismy příliš silné (například u těch, které kladou jikry do ulit) a byla zaznamenána hybridizace, která vede postupně ke změnám v genomu a postupně i ke vzniku nových druhů.

Pipulky rodu Chiroxiphia s allopatrickým výskytem. Tito ptáci mají složité zásnubní rituály prováděné na tokaništích a jak je zde vidět, u několika druhů jsou samečkové zbarveni velice podobně. Pohlavní selekce u samiček má za následek expresi podobných nebo stejných genů u samců, kteří jsou si tedy navzdory geografické bariéře docela podobní. Po zmizení této bariéry by teoreticky mohlo dojít k hybridizaci.

Přirozený výběr je jen jedním z několika mechanismů, které ovlivňují evoluci organismů

Přirozený výběr je už od doby, kdy o něm poprvé promluvil Darwin, považován za nesmírně důležitou sílu pohánějící evoluci všech organismů. Funguje za předpokladu existence proměnlivosti, která je dědičná a v systému založeném na konkurenci mezi jednotlivými jedinci, populacemi a druhy. Jedinci mají z hlediska přirozeného výběru určitou zdatnost (fitness), která je ale často špatně inerpretována a pro každý případ musí být hodnocena samostatně. U jednoho druhu může například představovat fertilitu, jinde zase schopnost přežít extrémní podmínky, a tak dále. Z genetického pohledu je to podíl určitého genotypu na celkovém genofondu populace. Abychom se mohli zabývat genetickou strukturou populací, musí nejdříve existovat uvnitř určitá variabilita. Jak k ní dochází? Velice důležité pro průběh evoluce jsou mutace. Tyto změny ve struktuře genetického materiálu přinášejí onu variabilitu, která umožňuje organismům se přizpůsobit změnám prostředí a ačkoli je většina z nich považována za neutrální až škodlivé, některé z nich mohou přinést danému jedinci určitou výhodu oproti ostatním. Kromě mutací je zdrojem proměnlivosti u organismů také genetický drift. Zde dochází v důsledku vnějších vlivů k náhodnému posunu frekvencí alel v populaci. Pak je nutné vzít v úvahu například retropozony, repetitivní fragmenty schopné množit se nekontrolovaně a vmězeřovat se do DNA řetězce po reverzní transkripci z RNA.

Morfologie křídla u pterosaurů, netopýrů a ptáků, což je klasický příklad homologických struktur u obratlovců. Přírodním výběrem dospěly všechny tři skupiny konvergentně ke schopnosti létat. Jinak řečeno, podobné selekční tlaky zvýhodňovaly během jejich evoluce jedince s výraznějšími znaky umožňujícími v konečném důsledku létání (vyšší fitness).

Mutace jsou většinou neutrální (neprojeví se na fenotypu), škodlivé (snižují fitness jedince), nebo ojediněle naopak daného jedince zvýhodní v určitém prostředí oproti ostatním. V zásadě je na místě se ptát, jestli by pro populaci nebylo výhodnější frekvenci mutací snížit na minimum, resp. úplně mutace vyloučit. Z evolučního hlediska by takovýto druh byl ale odsouzen k zániku, což popisuje tzv. Efekt červené královny. Podle něj „musí druhy běžet co nejrychleji, aby vůbec zůstaly na místě.“ Když se nějaký druh změní, má to dopad také na ostatní druhy žijící na tomto místě a ty se musí vyvíjet také, aniž by tím učinily pokrok. V opačném případě by přišly v dlouhodobém časovém měřítku o výhodu existence variability a možnosti výskytu příznivé mutace v budoucnosti.

Předpokládá se, že u gepardů (Acinonyx jubatus) došlo v jejich evoluční historii k určité události, která měla za následek dramatický pokles jejich populace. Působil zde tedy genetický drift a v důsledku toho má jejich populace velice nízkou genetickou variabilitu. Na obrázku jsou zobrazeny dvě reprodukční strategie, z nichž jedna je pro druh výhodnější. Přirozený výběr by měl zvýhodňovat jedince vzniklé z první varianty.

Přirozený výběr je velice komplexním jevem nejen z hlediska obrovské variability, na kterou působí a svou rozdílností u různých organismů v důsledku jiných selekčních tlaků. Výběr navíc nepůsobí jen vnitrodruhově, ale projevuje se také mezidruhově jako mezidruhová kompetice. V rámci vnitrodruhového výběru pak rozlišujeme individuální, skupinový a příbuzenský výběr. Zatímco u individuálního výběru je působení selekce zacíleno na jedince, skupinový výběr je kompeticí mezi populacemi. Příbuzenský výběr zase souvisí s vývojem altruistického chování, které umožňuje některým organismům díky vazbám na příbuzné lépe se adaptovat na podmínky prostředí. Je také důležité si uvědomit informace z článku http://evolutionaryvertebratezoology.blogspot.cz/p/zadne-pochybnosti-o-existenci-evoluce.html, kde se zabývám tím, že evoluce ve své podstatě běží uvnitř organismů a jedná se do velké míry o souboj genů. Jedinec jako nositel a schránka pro svůj genotyp je součástí genofondu populace celého druhu.

V důsledku charakteristik prostředí a tzv. evolučních omezení (evolutionary constrains), které určují, jak se může evoluce ubírat vzhledem ke stavebnímu plánu organismů, působí přirozený výběr různě. Může působit jako usměrňující a posouvat hodnotu určitého kvantitativního znaku (takových je většina) tak, že jeho distribuce v populaci se mění. Na druhé straně ale v určitých případech funguje jako stabilizující, tedy odstraňuje extrémní hodnoty znaku z populace a nebo jako disruptivní (odstraňovány jsou průměrné hodnoty znaku, nejzdatnější jsou jedinci s extrémními hodnotami). Z ještě širšího náhledu pak přirozený výběr lze dělit na tvrdý a měkký. Tvrdý odstraňuje z populace všechny jedince, u kterých není dosažena hraniční hodnota důležitého parametru, který u daného druhu určuje jeho fitness. U měkkého výběru je počet odstráněných jedinců jen relativní a některý z těch, kteří se nachází pod kritickou hodnotou jsou tedy schopni přežít. Aby nebyla problematika ještě složitější, nesmím opomenout náhodný výběr. Právě náhoda vstupuje mnohdy do soukolí výběru a často je i tím nejzávažnějším důvodem výrazných změn v evoluci organismů. Jak je vidět, z jednoduchého pojmu přirozeného výběru, který působí univerzálně, se dnes stal složitý komplex, který je různě interpretován a jednotlivé zde popsané mechanismy bývají někdy řazeny na různou úroveň.

Vývoj jedového aparátu u jedovatých hadů je příkladem pro přirozený výběr preferující jedince s tím nejdokonalejším stavem tohoto důležitého znaku pro fitness jedince v jejich evoluci, kterou je lov rychlých hlodavců. V důsledku evolučních omezení došlo k evoluci více typů jedového aparátu, ale hlavní trend je zřejmý. Jedové zuby se prodlužují a posouvají do přední části maxilly, jejich flexibilita se zvyšuje. U výše zobrazené zmije Bitis arietans je vidět ukázku tohoto nejdokonalejšího typu chrupu, který najdeme u zmijovitých.

U surikat (Suricata suricatta) působí příbuzenský výběr, kterého existence byla dlouho zpochybňována. Jedinec, který stojí na stráži, zatímco ostatní hledají potravu, varuje ostatní a sám se tím vystavuje predátorovi. Nevýhoda této nesobeckosti se mu ale vrátí příště, když tato povinnost připadne jinému členovi skupiny. Klany surikat jako takové díky tomu přežívají, u soupeření s jinými klany se zase projevuje skupinový výběr (pokud je bereme jako populace). Individuální výběr pak můžeme sledovat třeba u imunity vůči živočišným toxinům, protože jedovatí živočichové tvoří jednu ze složek surikatí potravy.

Náhodný výběr -to, kteří jedinci z migrující populace lososů budou odstraněni, záleží čistě na náhodě zapříčiněné medvědy grizzly, kteří odloví určitý počet bez jakékoliv preference.

Grafické znázornění stabilizujícího, usměrňujícího a disruptivního výběru

U pohlavně se množících organismů existuje kromě přirozeného výběru další, velice silně působící faktor. Je jím pohlavní výběr. Zde si jednotlivec vybírá jedince opačného pohlaví podle jejich sexuální zdatnosti, respektive podle určitého atributu, který ji vyjadřuje. V důsledku pohlavního výběru vznikl pohlavní dimorfismus, který může vést k opravdu úžasným fenotypovým znakům. Tyto znaky jdou často proti přirozenému výběru a mohou tedy dokonce snižovat fitness jedince, který je vlastní. Záleží vždy na konkrétním případu, které selekční tlaky zvítězí -zda výběr druhého pohlaví směrem k více nápadnému znaku, nebo jeho odstranění v důsledku snižování fitness přirozeným výběrem. Docházet k tomu může u obou pohlaví, z evolučního hlediska jde totiž o odchování potomků a tím pádem předání svých genů do dalších generací. Existuje nesčetné množství způsobů péče o potomstvo a proto také existují případy, kdy je to samec, kdo vybírá (investuje do výchovy více energie).

Čím delší a mohutnější pera vlastní samec bažanta Argusianus argus, tím zajímavější je pro samice, kterým tak ukazuje svou sexuální zdatnost. Na druhé straně je ale vystaven většímu riziku predace a poškození extrémně dlouhých letek.

Mechanismy pohlavního výběru jsou detailně zkoumány z mnoha úhlů. Ve skutečnosti je to totiž velice složitý systém s mnoha výjimkami. Jedním z nejznámějších problémů je například tzv. efekt vzácného samce. V tomhle případě má největší reprodukční úspěch samec se vzácným fenotypem. Jedná se o hru s velikou dávkou náhody, vkus samic se totiž může neustále měnit a to, co v jedné generaci znamená úspěch, může v té příští mít úplně opačný účinek. Jestliže se prostředí, v kterém organismy žijí, neustále mění, měli by ti nejsilnější jedinci být nositeli té nejlepší genetické výbavy -„dobrých genů.“ Pokud opačné pohlaví dokáže najít partnera s touto genetickou výbavou, má zaručeno, že potomci budou schopni přežít. Čistě teoreticky by tedy v důsledku pohlavního výběru měly jiné než dobré geny z populace vymizet (druhé pohlaví by si je nevybíralo a jejich sexuální zdatnost by byla nulová). K tomu ale nedochází právě v důsledku měnících se selekčních tlaků v čase a vkusu pohlaví, které si vybírá (svou úlohu může hrát také náhoda). Dlouhodobému přetrvávání reprodukčních systémů se věnuje tzv. tokaništní paradox, který je právě založen na předpokladu zachování variability díky změnám selekčních tlaků. Na pohlavní výběr může být nahlíženo i z opačné stráky -o tom pojednává teorie handicapu. Jedinec s nejvýraznějšími pohlavními znaky by měl být zatížen určitým handicapem, který snižuje jeho fitness z hlediska přirozeného výběru. To, že i s tímto hendicapem přežívá a má dost energie na rozmnožování, je ukázkou jeho kvality pro opačné pohlaví. Zde ale předpokládáme, že exprese daného znaku je pro nositele nákladná a tudíž vypovídá také o jeho zdravotním stavu. Pohlavní výběr se nemusí manifestovat jen jako výběr partnera s určitými fenotypovými znaky, může se také jednat o vlastnictví výhodného teritoria, potravního zdroje, vysokého postavení v hierarchii society, a tak dále.

Pohlavní dimorfismus může být manifestován různě -velikostí, barevností, znaky typickými jen pro jedno pohlaví (paroží), vlastnictvím teritoria, atd.

U některých druhů ještěrů, jako například u tohoto leguána Dipsosaurus dorsalis, vlastní samci teritoria na sluncem vyhřátých kamenech a dominantním jedincem je ten, který obsadí největší a nejteplejší kámen. Co tedy ve skutečnosti samičky zajímá? Experiment, ve kterém byli samečkové pochytáni a submisivní jedinci přesunuti na nejlepší kameny ukázal, že jim jde o to nejlepší místo na vyhřátí, ne o samce samotného. Z dominantních samců se náhle stali ti na okraji zájmu, kvalita kamenu (teritoria) je totiž ukázkou sexuální zdatnosti.

Kromě výše zmíněných systémů je nutné zmínit také evoluci chování. U živočichů najdeme nesčetné množství sociálních systémů, které se neustále vyvíjejí. Zde se navíc může uplatnit učení, které formuje daného jedince během jeho života a může mít vliv také na další jedince v populaci. Známe živočichy solitérní, tvořící páry, ohromná seskupení, nebo také tvory střídající různé vzorce chování. Vnější a vnitřní prostředí tedy formuje živočichy nejen z hlediska jejich anatomie, fyziologie, nebo přitažlivosti pro druhé pohlaví. Sama podstata přežití závisí také na jejich chování, které se mění tak, aby zvítězili nad svými kompetitory.

Evoluce chování doprovází celou evoluci živočichů. Neprobíhá jenom intraspecificky, ale také mezidruhově, jako například na „čistících stanicích“ u koralových útesů.

Fylogenetika a zkoumání evoluce

Fylogenetika zkoumá evoluční vývoj druhů a jejich vzájemné vztahy. Používá k tomu morfologická, nebo dnes mnohem častěji molekulární data. U morfologických je riziko vložení subjektivity do analýzy, protože je nutné přiřadit jednotlivým znakům jejich váhu. U sekvencí tento problém odpadá a proto je tato metoda velice efektivní. Pochopitelně nemůže být použita u fosílií. Místo toho, abych vysvětloval zřejmé informace o fylogenetických stromech a jejich čtení, uvedu příklad fylogenetického studia na konkrétním příkladě. Seznamte se s fylogenezí ptáků, která je u obratlovců společně s rybami zřejmě nejkomplikovanější.

Všechny ptačí taxony kromě Galloanseres a Paleognathae patří do Neoaves. Navzdory tomu, že tvoří kolem 90 % celkové druhové bohatosti avifauny Země, fylogenetické vztahy v rámci této skupiny jsou pořád předmětem výzkumu. Došlo zde k adaptivní radiaci tak rychlé, že se dokonce předpokládalo, že nebude možné analyzovat tuto skupinu dál a bude nutné ji označit za polytomii. Navíc se zde nachází hemiplazie, což je situace, kdy se evoluce genu neshoduje s evolucí taxonu. Aktuální studie McCormack JE, Harvey MG, Faircloth BC, Crawford NG, Glenn TC, Brumfield RT 2012 A phylogeny of birds based on over 1,500 loci collected by target enrichment and high-throughput sequencing. arXiv:1210.1604 je ale příkladem toho, že s pomocí mnoha lokusů je možné analyzovat i takhle složitou skupinu. Na tomhle příkladu jen krátce ukážu kouzlo recentní fylogenetiky.

Bayesovská analýza Neoaves z výše zmíněného článku. Je zde 416 lokusů s kompletními sekvencemi (nechybí ani jeden ani u jednoho zástupce). Podpory větví, které uvádějí jejich věrohodnost, jsou uvedeny dole -u této metody se uznává minimálně 70 % podpora. Červené uzly nebyly ve výsledku další analýzy -maximální věrohodnosti (ML). Na základě tohoto výsledku je nutné říct, že je zde nedostatečná podpora pro některé důležité uzly a je nutná optimalizace metody.

Druhá analýza (také bayesovská) zahrnuje mnohem více lokusů, je ale kompletní jen z 87 %. Výsledek přidání informace je ale zřejmý -najednou je možné usuzovat mnohé o evolučních vztazích Neoaves. Vidíme zde klady nazvané Waterbirds a Landbirds (dvě navrhované linie Australaves a Afroaves). V budoucnu bude možné díky dokonalejším analýzám fylogenetické vztahy této skupiny vyřešit. Trendem je využívat více lokusů, nejlépe jaderné i mitochondriální.