Deník zoologa z Madagaskaru (Zoological diary from Madagascar)

(English version at the end of the article)

Den pátý - skutečná přírodní krása

Ráno pátého dne mělo nádech největšího dobrodružství. Čekala mě výprava na otevřené moře za giganty živočišné říše. Západní pobřeží Madagaskaru je jedním z míst v Indickém oceánu, kam každým rokem migrují mohutní keporkaci (Megaptera novaeangliae), aby zde rodili a vychovávali svá mláďata. Právě červenec a srpen (zima) jsou tím nejlepším časem pro pozorování školek těchto velryb. Přímo v rezortu je několik domácích, kteří se zabývají whale-watchingem. Vyrážíme tedy s nimi na malé pozorovací lodi za koralovou bariéru, která se táhne všude kolem široké laguny při pobřeží. Proplouváme zhruba 300 metrovou mezerou, kde nejsou obrovské vlny, které řádí všude kolem a smetly by nás do moře. 

Hledat velryby 9 kilometrů od pobřeží na širém moři není snadné. Místní jsou ale skvělí v jejich hledání a navíc zde byly spatřeny tři dny předtím. Já si pomalu zvykám na to, že jsem obkolesen masou vody tak obrovskou, že některé vlny nám zakrývají celý horizont. Snažíme se najít gejzír, který je vidět při vydechování velryb. Trvá to skoro hodinu, než se nám to podaří. Kapitán umí skvěle předvídat pohyby těchto kytovců a díky tomu se ocitáme od nich asi na vzdálenost 50 metrů. Postupně se přidávají další dvě mláďata s délkou kolem 10 metrů, takže jsme objevili malou školku. Navíc se tu a tam kolem nich objeví hejno delfínů skákavých indopacifických (Tursiops aduncus). Dokonce provází naši loď. Jakoby jsme se dívali na tradiční dokumentární film, kde všechno postupně graduje, před návratem se všechny tři asi desetimetrové velryby náhle objeví přímo před naší zhruba pětimetrovou lodí a jedna z nich se dokonce pod ní potopí. Ani nebudu psát, jak moc jsem měl pocit, že letím i s fotoaparátem do moře...

Po návratu na břeh nás čeká cesta do vesnice Ifaty, kde sídlí kmen Vezo. Jsou to skvělí rybáři, kteří dokonale znají moře a dokáží přežít v drsné krajině jihozápadního Madagaskaru. Pohybujeme se zde po příjemně teplém písku a pozorujeme skromná dřevěná obydlí místních. Jejich strava se skládá téměř výhradně z ryb a rýže. Muži se každé ráno vydávají na lov na nádherně zdobených pirogách, zatímco ženy se starají o děti, přípravu jídla a výrobu suvenýrů pro turisty. Některé z nich mají na tváři masku z výtažků místních rostlin, která je ekvivalentem kosmetiky žen ze Západního světa. Děti si hrají přímo na zemi v písku a na jejich tvářích jsou navzdory chudobě široké úsměvy. Čekají na dárky hned, jak uvidí bílého člověka. Tato vesnice je ve srovnání s jinými místy ve zdejší oblasti poměrně navštěvovaná. Při procházce na pláži potkávám pirogu, která se právě vrátila z lovu. Otec se svými 4 syny právě vykládají úlovek, který je tvořen korálovými rybami a navzdory jejich nižší konzumní hodnotě je vidět na všech tvářích široký úsměv. Vezové jsou mírumilovní, ale velice aktivní ve snaze prodat své výrobky a doslova vás všude pronásledují.

Největší klenot zdejší oblasti se nachází kousek za vesnicí. Je to unikátní baobabí les, ve kterém roste všech 6 madagaskarských druhů baobabů (na celém světě jich je 8). Navíc je to přirozené prostředí několika vzácných živočichů, ale zatím se mu nedostává úřední ochrany. Nasedáme na „zebu cars,“ což jsou podivně vyhlížející vozíky, které tahají vyhublá zvířata po rezavě zbarveném písku. Sezení to není nijak příjemné, ale větší exotiku si snad nedovedete představit. Jakmile dorazíme, uvědomíme si, že se nacházíme ve skutečně unikátním biotopu. Stromy zde mají nejrůznější tvary a velikosti, dominantní jsou baobaby, chobotnicové stromy z čeledi Didieraceae, a stromy Moringa z čeledi Moringaceae. Po prohlídce první části lesa, který slouží jako přírodní botanická zahrada mě Matúš představuje Fredymu, místnímu průvodci a ornitologovi. Vydáváme se na průzkum lesa, během kterého objevíme některé ze zdejších klenotů. Kráčíme po teplém písku pod korunami mohutných stromů  a vyhýbáme se trnitému podrostu. Fredy skvěle napodobuje hlasy ptáků a zdejší les dokonale zná. Více se o nich dočtete v článku, který vyjde v průběhu roku 2013 v časopise Příroda. Zde nabízím fotografie tří živočichů, znáte je?

Jak se blížil západ Slunce, siluety prazvláštních stromů byly čím dál, tím víc nápadné. Dobře vím, že stejný horizont neuvidíte nikde jinde na světě. Cesta zpátky z lesa do vesnice s Fredym mi poskytla pocit, jako bych zde, v jednom z nejzapadlejších koutů světa, bydlel. Tu a tam nějaká dřevěná chatrč, jinak nic, jen písečná cesta a zvláštní vegetace. Dorazili jsme na místní stanici přírodovědců, kde jsme se měli setkat s Gerardem, naším hlavním místním průvodcem. Fredymu jsem poděkoval a zaplatil mu za jeho skvělé vedení během pátrání po zdejších klenotech. Je až neuvěřitelné, jak moc jsou zdejší lidé chudí. Člověk s dokonalou znalostí zdejší přírody si za několik hodin práce průvodce vydělá jenom 20 000 Ariary, tedy zhruba 180 Kč! V jednom místním baru jsem Matúšovi a Gerardovi povykládal, co všechno jsem objevil a ochutnal skvělý vanilkový rum. U večeře nás čekalo veliké překvapení. Navštívili nás místní hudebníci a tanečníci, kteří nám předvedli dlouhé a příjemné představení. Dokonce jsme si na závěr tohoto úžasného dne i zatančili...

The fifth day -true natural beauty

The morning on the fifth day was full of excitement. I was going to explore the open seas and search for giant of animal kingdom. The western coast of Madagascar is one of the places in Indian ocean, where humpback whales (Megaptera novaeangliae) migrate to give birth and rase their offspring. Especially July and August is suitable for the expeditions with aim to find kindergartens of these gentle giants. Right in our resort there were some local people with numerous experiences with whale-watching. We head to the corral barrier surrounding the lagoon on a small observating ship. There is only about 300 meters wide area without huge waves, which will dragg us into the water. 

Searching for whales 9 kilometers far away from the coast is not easy. Local people were great in localization of these animals and they have been found nearby three days before our trip. I am slowly getting used to the horizon made only from water and sky, but some waves are so big that I can't see the it. We are trying to find the geysers of water made by whales when breathing. It tooks almost one hour, but we have finally found one. The captain is great in anticipation of direction where whales swim and eventually we are from them only 50 meters. There were three youngsters about 10 meters long, so we really found a small kindergarten. Moreover, from time to time we could see the flock of indo-pacific bottlenose dolphins (Tursiops aduncus) around them.  They liked to swim near our ship. As in the traditional documentary, where there is the most exciting scene at the end, right before our way back we can see all three animals very close to the ship and one of them dives under it. It is difficult to explain, how strong was my feeling, that I am falling with the camera into the vast sea...

After the extraordinary sea adventure there was a journey to Ifaty ahead of us. It is the home of Vezo people. They are excellent in fishing, they know everything about the sea and a tuff life in the dry country of southwestern Madagascar. The path here is the pleasantly warm sand and around us are the simple wooden houses of local people. Their food consists almost only from fish and rice. Men head for the fishing trip every morning on the beautiful colourful pirogues, while women take care about children, cook food and create souvenirs for tourists. Some of them have a facemask made from extracts from local plants, which is an equivalent to our modern cosmetics. Children play on the ground in the sand and despite the poverty their smiles are big. They wait for the gifts from any white-skinned visitors. This village is quite consistently visited in comparison to others in surrounding area. I met a pirogue on the beach of father and his 4 sons, who returned from the hunt. They caught almost only corral fish, which are not so appreciated in cooking industry, but they were all very happy. Vezo people are peaceful, but very active in selling activities and they literally chase you everywhere and show you their products.

The biggest treasure of this area is located close behind the village. It is a unique baobab forest, where you find all 6 of madagascarian species (there are 8 of them in the world). Moreover, it is the natural habitat of some very rare animals, but this place still has no protection status. We sit on the „zebu cars,“ which are the very strange furlings pulled by the skinny animals on the reddish sand. Sitting is everything but comfortable, but you cannot imagine a more exotic transport. Right after the arrival we can see, how extraordinary is this ecosystem. The trees have all possible shapes and sizes, the most dominant are baobabs, octopus trees from family Didieraceae and Moringa trees. After the walk in the first part of the forest, which was partly rebuild into the botanical garden, Matúš introduces me to Fredy, a local guide and ornithologist. We head for the exploring of the forest and walk on the warm sand trying to avoid the thorny vegetation. Fredy is excellent in imitation of bird sounds and he knows every important place in this terrain. You can read more about this experience in one release of Příroda magazine in 2013. Here I decided to show three very interesting animals, do you know them? 

As the sunset was approaching, the silhuettes of trees were more and more bizzare. I clearly knew, that such a horizon you cannot see anywhere else in the world. The way back from the forest only with Fredy gave me a feeling like I lived in this remote place. Only some small houses made of wood, then nothing, only some vegetation and a sand. We reached the house of local guides, where we met Gerard, our main guide on Madagascar. I thanked Fredy for his great skills and thought about the very small payment for his work. It is unbelievable, how poor these people are. A man with an amazing knowledge about local ecosystem earns only 20 000 Ariary (about 180 Czech crowns) after guiding a few hours! We stopped in one of local bars and I told Gerard and Matúš about my great discoveries while drinking vanilla rum. And then there was a surprise at dinner, because a group of singers and musicians playing on various interesting instruments visited us. So, this beautiful day ended with dancing in the rhytm of Malagasy music... 

Deník zoologa z Madagaskaru (Zoological diary from Madagascar)

(English version at the end)

Den čtvrtý - Toliara a cesta do Ifaty

Probuzení v Toliaře bylo pro mně hodně nepříjemné. Vzbudil jsem se totiž se žaludečními potížemi, které mi sotva dovolovali normálně se pohybovat. Byl jsem slabý jako moucha, a to i navzdory aplikaci slivovice, Coca Coly a přírodního uhlí. Matúš mně naučil, jak správně tyto léčiva užít a díky němu jsem byl schopen po snídani vyrazit na prohlídku města. Ulice byli rozpálené a na hlavní třídě už čekalo plno rikší s jejich majiteli, kteří se snažili nabídnout nám svezení. Prošli jsme zajímavou uličkou plnou krásných suvenýrů a přírodnin. Věci jako žraločí lebky nebo vejce sloních ptáků byla moc zajímavá, ale jejich přítomnost zde mně jako biologa moc nepotěšila. 

V Toliaře najdete veliké trhoviště, kde se dá sehnat zboží ze široka daleka (především potraviny). Krajina je zde hodně suchá a neúrodní a kromě rýže se tady nedá moc co pěstovat. Zaujme nás místo, kde prodávají kořeniny a drůběž, ale také početné fotbalové dresy oblečené zdejšími obyvateli. Mám pocit, že zde seženete téměř cokoliv. Někteří obchodníci nebo řemeslníci mají před krámkem své děti a za jejich fotografování chtějí peníze. Vědí, že jsou moc hezká... Mnoho lidí nás zastavuje a prosí o dárky a peníze, což je na Madagaskaru běžné. Já už od únavy téměř nemůžu a tak čekám na ostatní sedíc na zemi vedle cesty. Občas se objeví postarší bílí muži na skútrech s mladou Malgašskou ženou oblečenou v evropském stylu. V jednom evropsky vyhlížejícím obchodě nakoupíme pár věcí na cestu do Ifaty a vyrážíme. Tentokráte ale (naštěstí) nepůjdeme po svých a odvezeme se rikší. Je to příjemné, zároveň si ale uvědomuji, jak těžké živobytí mají zdejší lidé.

Cesta do Ifaty trvá skoro dvě hodiny, překonaná vzdálenost ale činí pouhých 26 kilometrů. Za hlavním městem provincie se nachází jedno obří smetiště, kde se potulují krávy a neroste zde téměř nic. Pak krajina pomalu přechází do trnitého buše. Procházíme mostem nad obřím vyschlým řečištěm řeky Fiherenana. Pomalu, ale jistě se blížíme do kraje kmene Vezo. Jsou to přímí potomci Maanjanců, kteří sem před zhruba 2000 lety doplavali z Indonésie. Tito lidé jsou dokonale spjatí s mořem, loví ryby a staví krásné pirogy. Jejich dřevená obydlí jsou velice skromná, ale tito lidé žijí v tak nádherném kraji, že si nejdříve ani neuvědomíte, jak je zde život tvrdý. Bydlíme v nádherném rezortu Le Paradisier, kde se mezi chatkami prohánějí strdimilové a bulbulové a po zemi běhají scinkové rodu Trachylepis. 

Vydávám se na obhlídku terénu. Kousek za rezortem nacházím hřbitov. Mnoho kamených a dalších hrobů je zde rozeseto v trnitém buši. Některé z nich jsou opravdu obrovské -ty patří těm nejváženějším lidem. Jsou na nich některé jejich oblíbené předměty (například růžový hrneček se smajlíkem) a lebky zebu. Jak ale vcházím do hustého a trnitého porostu, zaujmou mně kolem se mihající ptáci. Po chvíli najdu malé smetiště, kde posléze strávím asi 4 hodiny pozorováním a fotografováním 5 druhů ptáků, kteří se sem slétli kvůli potravě. Jedním z nich byla u kukalka Coua cursor, což je poměrně vzácný pták. Po návratu se ostatní nestačí divit tomu, co jim vykládám. Mou odměnou jsou krásné fotografie, neplaval jsem ale v moři ani nesbíral ulity, ani si nedopřál masáž:)

Copsychus albospecularis

Za zmínku stojí určitě to, že pozorování zvířat jako by mně vyléčilo (svou roli ale hrály i medikamenty navržené od ostatních). Večer jsem se tedy mohl kochat nádherným západem Slunce a hledat zdejší další obyvatele. Ptáci zde byli překvapivě aktivní i po setmění, u gekonů to už nebylo překvapením. Zde už jsem se nacházel v nízké nadmořské výšce, takže komáři byli kolem. Kromě repelentu a moskytiéry jsem se rozhodl bojovat proti nim ještě jinak -chytil jsem si svého gekona a pustil ho na moskytiéru. Zde byli chatky s otevřeným prostorem pod střechou, takže se různá zvířata (především pavouci) pohybovala ven a dovnitř. Vydáváme se s Jožkem na malou procházku ven z areálu rezortu. Na hlavní cestě ale není po živočiších ani vidu ani slechu. Čekal nás ale zážitek tak silný a tejemný, že se mi při něj zatajil dech. Z ničeho nic se ze tmy vynořil veliký kamion, který asi 500 metrů za námi zastavil. Nevěděli jsme, co to znamená, ale pak zase nastartoval a zmizel v dáli. Jak jsme kráčeli zpátky směrem jeho jízdy, najednou se ze tmy na písčité cestě pod hvězdnou oblohou začali objevovat zlověstné a veliké siluety. Zhasl jsem čelovou lampu a čekali jsme. Řítilo se na nás stádo mohutných zebu, které vedlo několik mužů. Všichni zřejmě nedaleko bydleli a byli zde dopraveni kamionem. Naštěstí nás spozorovali a stádo se nám vyhnulo. Navzdory zdravotním potížím to byl krásný den plný zážitků, jaké zažijete jenom na Madagaskaru.

The fourth day - Toliara and the journey to Ifaty

Woking up in Toliara was very unpleasant for me. I had a diarrhea and even walking was difficult for me. I was weak as a fly despite the aplication of plum brandy, Coca Cola and natural carbon. Matúš taught me, how to use these properly and thanks to his help I was able to go to thee city center. The streets were hot and on the main one there were many owners of rickshaws, who tried to persuade us to take a ride. We walked on the interesting street full of shops with beautiful souvenirs and natural products. Things as shark jaws and eggs of elephant birds were very interesting, but I wasn't very happy to see them there as a biologist.

There is a big market in Toliara, where you can find products from far and wide (particularly food). The country here is very dry and only rice can be grown here. We were interested in the place with sellers of spices and poultry and in the many fotball dresses on local people. I have a feeling, that you could get anything here. Some sellers and craftsmen had their children at the front of their shops and wanted money for photographing them. They knew, that they are beautiful... Many people want gifts and presents, which is common on Madagascar. I am too tired to follow and wait for others sitting on the ground near the road. Sometimes an older white man appears on the scooter with a young Malagasy woman dressed in european style. We buy some things in european-like shop and go. But this time we (hopefully) won't go by foot and will use a rickshaw. It is fine, but I realise how difficult tis he life of local people.

The journey to Ifaty took nearly two hours, but the distance was only 26 kilometers. There was a big junkyard behind the capital of the province, where cows roam and almost no vegetation grows. Then the country slowly changes into a thorny bus. We drive on the bridge above the dry riverbed of Fiherenana. We slowly approach the land of Vezo. These people are the direct descendants of Maanjan people, who arrived almost 2000 year ago from Indonesia. They are fishermen with a strong bond to the sea and build beautiful pirogues. Their wooden houses are very humble, but they live in such a beautiful landscape, that you don't realize how poor these people are at the first moment. We stayed in the incredible Le Paradisier resort, where I could find sunbirds and bulbuls near the bungallows and skinks from genus Trachylepis on the sand. 

I am heading into the thorny bush and there is a cemetery right behind the resort. Many graves from stones and other materials are all around. Some of them are really huge and they belong to the most important people. There are also some favourite things of dead people on them (for example a pink cup with a smile icon) and skulls of zebu. After entering the dense thorny bushes I am interested in birds flying around. After a while I ran into a small junkyard, where I spent 4 hours of observing and photographing 5 species of birds during seraching for food here. The coucal Coua cursor was one of them, which is a quite rare species. Back in the resort everybody is surprised by my discovery. My reward are a beautiful photos and I don't regret that I missed swimming in the sea or collecting shells, even the massage:)

It is important to mention that the time spent by animal observation has a healing effect on me (but also the medicaments from others played their role). I could be amazed by a stunning sunset and continue in searching for local animals. Birds were active even after the coming of the darkness, in gecko lizards it was nothing surprising. The altitude here was much smaller than in the central parts of island, so mosquiots were around. I used another way to fight against them except the repellent and a mosquito net -I caught my own gecko lizard and released it on the net. The bungallows had opened space under the roof, so various animals could move inside and outside (especially spiders). We headed for a small walk with Jožko outside from the Le Paradisier. There were no animals on the main road, but a special moment of magic was waiting for us. A truck appeared from the darkness and stopped about 500 meters behind us. Then it started again and dissapeared. As we walked back, we started to see a strange, huge silhouettes walking on the sandy road under the starry sky. I switched the headlamp off and we were waiting. The heard of zebus was approaching us. Unfortunately their owners, who probably lived somewhere nearby and were transported here by the truck, saw us and directed the animals around us. Despite the health problems, this day was full of beautiful experiences and moments -such can happen only on Madagascar.

Revoluce dinosaurů (Dinosaur revolution)

Evoluční závody

(English version at the end of article)

Archosauři na začátku triasu začali na Zemi jednoznačně převládat. Therapsidi zůstali v jejich stínu a evoluční závody se tedy odehrály mezi dvěma liniemi samotných archosaurů. Slavní dinosauři ale neuchopili žezlo vládce pro dominantní suchozemské obratlovce hned. Crurotarsi, kam patří i dnešní krokodýli, jim byli ze začátku silnou konkurencí. Prošli ale všichni archosauři klasickou adaptivní radiací?

Nejnovější data ukazují, že ohromná diverzita neprovázela v prvních 50 milionech let evoluce archosaurů skupinu Avemetatarsalia, ale naopak Crurotarsi. Zatím nepanuje konsenzus v tom, kdy přesně archosauři vznikli (hranice perm/trias) a které taxony představují jejich první zástupce. Jak poznamenává Brusatte et. al. (2010), celková diverzita archosaurů byla v triasu poměrně malá a nevýrazná. U dinosaurů můžeme díky intenzivnímu výzkumu toto zjištění považovat za relevantní, u Crurotarsi to naopak může být důsledek určitého přehlížení. Navzdory tomu byli krurotarzální archosauři v triasu mnohem více diverzifikovaní. V té době to byli hlavní kompetitoři dinosaurů a podle výsledků této studie tedy zřejmě prokazovali větší ekologickou adaptabilitu. Jak se ukazuje, jakási revoluce dinosaurů nastala až po velkém vymírání v triasu. Téměř 50 milionů let trvalo, než archosauři opravdu ovládli zemi (po vymření dicynodontů nebo rhynchosaurů). V ranném triasu vznikli jejich hlavní skupiny, z nichž Crurotarsi byla ze začátku úspěšnější, ale až před zhruba 200 miliony let došlo k ohromné radiaci u Dinosauria.

Velice schematicky vyznačena fylogeneze archosaurů (Brusatte et. al. -Macroevolutionary patterns in the evolutionary radiation of archosaurs (Tetrapoda: Diapsida)

Analýza hlavních koordinát morfoprostoru u Crurotarsi a Dinosauria. Zde je vidět jasný rozdíl mezi triasem a jurou, je ale nutné si uvědomit, že morfologická evoluce (měří se morfologické rozdíly anatomických struktur) nemusí nutně korespondovat s kladogenezí, tudíž je nutné brát výsledek s určitou rezervou.

Ve vrstvách z pozdního triasu se liší abundance fosílií dinosaurů podle formace nebo paleolatitudinálního gradientu, naopak v juře jsou už početní všude. Dnes víme, že úspěch dinosaurů se formoval dlouhou dobu a následoval dvě z 5 největších masových vymírání v historii Země. Najdeme zde vznik linie, diverzifikace kladů a morfologických znaků a pak také zvyšování abundance. Nyní se podíváme na jednotlivé skupiny, které hrály svou roli v této fázi evoluce archosaurů. Jako první přijdou na řadu zástupci Crurotarsi.

Fytosauři (Phytosauria) tvoří bazální skupinu krurotarzálů a navzdory tomu, že se na první pohled velice podobají krokodýlům, jedná se o konvergentní evoluci. V triasu byli velice hojní a rozšíření téměř po celém světě. Diverzifikovali do několika základních morfotypů (především podle tvaru čenichu) a měli také heterodontní chrup. Asi nejlépe pozorovatelným znakem je pozice nozder, které byly posazeny blízko očí. Krurotarzální kloub fytosaurů je primitivnější než u krokodílomorfní linie. Obě linie sdílí hemicylindrický kondylus proximální plochy kalkanea, fytosauři mají dále astragalus s konkávní plochou pro artikulaci s tibií, kterou ale najdeme také u bazální dinosauromorfní linie. Tuber calcanei je širší než vyšší, tenhle znak je ale velice těžko interpretovatelný (byl takhle ohodnocen podle P. Serena), každopádně se nevyskytuje u lagerpetidů, pterosaurů, ani dinosaurů. Naopak stejně jako u Suchia vystupuje výrazně distálně. U fytosaurů není žádný zářez mezi skapulou a korakoidem. Chybělo jim také sekundární tvrdé patro, které bylo možná nahrazeno masitým patrem. Tato skupina je tradičně řazena na bazální pozici krurotarzálů, Nesbitt (2011) je ale zařadil jako sesterský taxon k archosaurům. Tak nebo tak, fytosauři na konci triasu vyhynuli a zanechali v ekosystémech volná místa.

Kostra fytosaura Redondasaurus bermani

Rekonstrukce druhu Smilosuchus gregorii

Fylogeneze archosaurů podle Nesbitta (2011), kde fytosauři nejsou zařazeni.

Další skupinou jsou aetosauři. Byli to mohutní herbivoři s dobře vyvinutými osteodermy řazení do jediné čeledi Stagonolepididae. Na rozdíl od fytosaurů, hlava aetosaurů byla drobná v poměru k tělu a typickým znakem je protáhlý čenich. Kotníkový kloub připomíná fytosaury, nasedání femuru na acetabulum naopak umožňovalo vzpřímený postoj s končetinami pod tělem, jako u rauisuchianů. Kdysi se soudilo, že aetosauři byli primárně vodní obratlovci, dnes jsou ale všeobecně považováni za terestrická zvířata. Jejich pozůstatky byly nalezeny na mnoha kontinentech, takže v triasu byli pravděpodobně rozšířeni na celém světě. Jejich morfologická diverzita byla podobně jako u fytosaurů veliká. Osteodermy některých druhů byly ještě tvořeny trny a výrůstky sloužícími jako obrana proti predátorům, celkově díky své různorodosti slouží jako určovací znak u různých druhů aetosaurů. 

Rekonstrukce aetosaura Desmatosuchus spurensis

Kostra aetosaura Stagonolepis robertsoni s typickými znaky skupiny (dlouhé rostrum, pozice končetin pod tělem, krátký femur)

Poslední vymřelou skupinou je Rauisuchia, která v triasu zaznamenala největší rozmach. Ve skutečnosti jsou rauisuchidi pouze informativní skupinou, protože tvoří parafylum bez potomků crocodylomorfní linie, která sem také patří. Jedná se tedy de facto o vyhynulé zástupce krurotarzálů (kromě fytosaurů a aetosaurů) vyjma crocodylomorfů. Existuje docela veliký počet znaků, podle kterých byla stanovována monofylie této skupiny, drtivá většina z nich je ale těžko interpretovatelná, nachází se u některých crocodylomorfů, nebo byly později rozděleny na více diagnostických znaků. Nejcharakterističtějším znakem rauisuchianů je anteriorní processus na os squamosum. Dále postrádají osteodermy běžné pro jiné krurotarzály. Na pánvi jsou srostlé sakrální obratle a na os ilium supraacetabulární hřeben. V rámci rauisuchidů existovala jedna výrazně odlišná skupina -Poposauroidea. Z kvadrupední chůze se u nich vyvinula bipední. Dnes tedy víme, že kdysi existovali i dvounozí krokodýlovití plazi. Zde je možné nalézt konvergence s theropodními dinosaury, jako srostlé sakrální obratle s neurálními oblouky nebo amficélní cervikální obratle. Nejznámějším zástupcem této skupiny je Effigia okeeffeae. Na rozdíl od průkopnických dvounohých forem byla ale většina rauisuchidů tvořena mohutnými kvadrupedními predátory. Byla to velice úspěšná skupina, která navíc předběhla dinosaury v evoluci bipedního způsobu pohybu.

Typická rauisuchidní morfologie u druhu Saurosuchus galilei...

ve srovnání s netypickým bipedním rauisuchidem Effigia okeefeae.

Krurotarzální linie archosaurů v triasu převládala a kromě vyhynulých skupin zde žila také Crocodylomorpha, která přežila až dodnes a dinosaury překonala v délce své existence . I v rámci této linie ale některé klady vzniklé v triasu vymřely (Sphenosuchia, Protosuchia). Z fosilních nálezů jsou ale známí také bazální archosauři, kteří stáli někde na rozhraní před vznikem dvou hlavních linií Crurotarsi a Avemetatarsalia. Jedním z nich je například drobný Scleromochlus taylori. Byl řazen jako nejstarší předek pterosaurů, nebo jako sesterský taxon k Pterosauria a Aves a jeho klasifikace je pořád velice nejistá. Jak už víme, v triasu nedošlo k rychlému přechodu od nedinosauřích forem k těm dinosauřím, ale tenhle proces trval zhruba 50 milionů let. Další fosílie, jako Marasuchus nebo Lagerpeton tedy představují další formy archosaurů, které během triasového evolučního bojiště také soupeřily o nadvládu. Za sesterský taxon k dinosaurům dnes považujeme Silesaury. Najdeme u nich mix nedinosauřích znaků a znaků typických pro Saurischia i Ornitischia. 

Monofylie Dinosauria je dnes všeobecně uznávaná. Existuje mnoho jednoznačných znaků, jak sděluje například Nesbitt: „Unambiguous synapomorphies found here and previously: supratemporal fossa present anterior to the supratemporal fenestra (144-1) (Gauthier, 1986; Novas, 1996; Sereno,1999); epipophyses present in postaxial anterior cervical vertebrae (186-0) (Novas, 1996; Langer and Benton, 2006); apex of deltopectoral crest situated at a point corresponding to more than 30% down the length of the humerus (230-1) (Bakker and Galton, 1974; Novas, 1996; Sereno, 1999; Fraser et al., 2002; Langer and Benton, 2006; Ezcurra, 2006; Irmis et al., 2007a); radius shorter than 80% of humerus length (241-1) (Irmis et al., 2007a); fourth trochanter a sharp flange (316-1) (similar to a character cited by Bakker and Galton, 1974); fourth trochanter asymmetrical, with distal margin forming a steeper angle to the shaft (317-1) (found in ACCTRAN in Langer and Benton, 2006; Ezcurra, 2006); proximal articular facet for fibula of the astragalus and calcaneum occupies less than 0.3 of the transverse width of the element (362-1) (Langer and Benton, 2006).“ Skupina Dinosauria je rozdělena na tři klady -Ornitischia, Sauropodomorpha a Theropoda. U jejich evolučního vývoje se také krátce zastavíme, detailněji budou ale jednotlivé skupiny probírány v dalších částech seriálu.

Ornitischia je tvořena 5 dobře rozlišenými skupinami (Stegosauria, Pachycephalosauria, Ankylosauria, Ceratopsia, Ornithopoda), jejich vzájemné vztahy už tak zřejmé ale nejsou. Její divergence byla tradičně odhadována do pozdního triasu na základě fosílie druhu Pisanosaurus mertii  a dalších jihoamerických nálezů. Předkové jednotlivých skupin vznikli pravděpodobně na začátku jury, což potvrzují nejnovější nálezy (například Ferganocephale adenticulatum ze střední jury Kyrgystánu patřící mezi pachycefalosaury). Původně byli za předky ornitischianů považováni „fabrosauři“, jak se ale dnes ví, je to polyfyletická skupina složená z ranojurských malých forem. Především v křídě nastala pozoruhodná radiace ornitischianů díky nové nabídce potravy po vzniku krytosemenných rostlin. Vysvětlení evolučních vztahů Ornitischia podle Langer et. al.,2010 je pod obrázkem.

A. Časově kalibrovaná fylogeneze ukazující heterodontosauridy jako bazální klad Ornitischia (Butler et. al., 2007, 2008) B. Geografická distribuce pozdnětriasových (černě) a spodnojurských (bíle) ornitischianů C. Klasičtější pojetí fylogeneze s heterodontosauridy jako ornithopody.

Sauropodomorpha je druhou skupinou a na rozdíl od té předešlé má docela málo variabilní morfologické znaky. Jedině tzv. prosauropodi byli tradičně vyřazováni jako primitivnější skupina stojící někde na pomezí mezi sauropody a theropody. Nepanuje konsenzus ani v tom, jestli je Prosauropoda monofylem nebo polyfylem. Ať už brané jako klad, nebo jen informativní skupina, byly tyto formy v pozdním triasu hodně diverzifikované a početné. Postupně je ale nahradili praví sauropodi. Ti se stali největšími suchozemskými obratlovci všech dob a také jednou z nejúspěšnějších skupin dinosaurů. Jak se přesvědčíme v jednom z dalších dílů, byli evolučně velice úspěšní a za jejich úžasnou morfologií se skrývají netušené adaptace.

A. Časově kalibrovaná fylogeneze ukazující prosauropody jako parafylum (Yates, 2007, Martinez, 2009) B. Alternativní pohled ukazující monofylii prosauropodů C. Geografická distribuce zástupců Sauropodomorpha (černě -svrchní trias, bíle -spodní jura).

Skupinou, která vznikla jako první, byli pravděpodobně theropodi (střední, možná dokonce spodní trias). Jejich evoluce probíhala v jakýchsi dvou vlnách a tradičně byli děleni na dvě skupiny -Coelophysoidea, která na začátku jury vymřela a Neotheropoda, která je nahradila. Zde ale nedochází ke konsenzu ohledně zařazení některých skupin. Theropodi byli jedinými dinosaury se striktně bipedním způsobem života, který je učinil tak evolučně úspěšnými. Během své evoluce mnohokrát koevolučně reagovali na způsob obrany nebo velikost své hlavní kořisti -dinosaury z předešlých dvou skupin. Navíc theropodi jako jediní přežívají dodnes. Ptáci vznikli z jedné linie těchto dinosaurů a evoluce peří a celé ptačí anatomie je jedním z nejpopulárnějších témat paleontologie současnosti. Když vám ráno sedne na balkón drobná sýkora, vězte, že se právě díváte na drobného theropodního dinosaura.

A. Časově kalibrovaná fylogeneze ukazující Coelophysoidea jako parafylum (Smith et. al., 2007) sesterské k Neotheropoda B. Alternativní fylogeneze s monofylem Coelophysoidea C. Geografická distribuce zástupců Theropoda (černě -svrchní trias, bíle -spodní jura).

Shrňme si tedy průběh evolučních závodů archosaurů v triasu. Poté, co zvítězili v konkurenčním boji se synapsidy, nastala jejich rapidní diverzifikace. Krurotarzální linie obsadila mnoho ekologických nik a převažovala nad avemetatarzální. Klima bylo velice suché a pevninu tvořil jediný superkontinent Pangea. Většina taxonů tedy měla kosmopolitní rozšíření. Dinosauři v této době nebyli nijak výjimeční, natož dominantní. Ale po nástupu hromadného vymírání v triasu, způsobeného pravděpodobně rozpadem Pangei a s tím souvisejícím rozvratem klimatu a sopečnou aktivitou, se všechno změnilo. Vyhynulo mnoho zástupců krurotarzálů a přežila jenom jedna linie -Crocodylomorpha. Hromadné vymírání přežili i synapsidi, kteří za těch 50 milionů let rozhodně nestagnovali. Mezitím vznikl v rámci skupiny Cynodontia klad, který nakonec, za mnoho milionů let dinosaury přežije. Ano, jsou to savci. Jejich pozice v našem příběhu bude nezaměnitelná. Samotné vytvoření více pevnin umožnilo rapidní diverzifikace těch nejpřizpůsobivějších skupin. A jedna z nich byla na začátku jury jednoznačně dominantní. Zde začíná skutečná revoluce dinosaurů.

The archosaurs started to be dominant at the beginning of Triasic. Therapsids stayed in their shadow and the evolutionary competition took place between two lineages of archosaurs. But the majestic dinosaurs were not the immediate winners. Crurotarsi, a group including also recent crocodiles, were a strong competitors. But went all archosaurs through the adaptive radiation?

The most recent data show, that the amazing diversity was not typical for Avemetatarsalia in the first 50 milion years of evolution, but for Crurotarsi. There isn't a consenzus about the time of archosaur origin (P/T boundary) and which taxons were the first members of this clade. As Brusatte et. al. (2010) noted, the general diversity of archosaurs was  relatively small in the Triassic period. In dinosaurs we can consider this statement as relevant according to intensive research, but in crurotarsals it can be a consequence of overlooking. Contrary to the general view, it was the crurotarsal line, which was abundant and diversified. These animals were the most important dinosaur competitors and according to result of this study they showed a big ecological adaptability. As we can see, the dinosaur revolution happened just after the Triassic mass extinction and it lasted 50 million years for them to dominate on Earth (it was a huge win of archosaurs after the extinction of rhynchosaurs and dicynodonts). In the Early Triassic the main groups of archosaurs originated and crurotarsals were the most successful at the beginning.

Scheme of archosaur phylogeny (Brusatte et. al. -Macroevolutionary patterns in the evolutionary radiation of archosaurs (Tetrapoda: Diapsida)

Principal coordinate analysis of morphospace in Crurotarsi and Dinosauria. The difference between Triassic and Jurassic is clear, but it is important to notice, that the morphological evolution (measured in the morphological differences of anatomical structures) is not necessarily corresponing with the cladogenesis.

In the Triassic layers the abundance of dinosaur fossils changes according to the formation or the paleolatitudinal gradient. On the other hand, they are numerous everywhere in Jurassic layers. Today we know, that their success was formed a very long time and followed two of 5 biggest mass extinctions in the history of Earth. There is an origin of the lineage, diversification of clades and morphological features and then the rising abundance. Now we will look closer on the groups, which played their role in the archosaur evolution. I will discuss crurotarsals first. 

Phytosaurs (Phytosauria) are a basal group of crurotarsals and despite the fact, that they look very similar to crocodiles, it is a result of a convergent evolution. They were a very important feature of ecosystems in Triassic period and have diversified into a few main morphotypes (according to the shape of snout). The next significant feature is the heterodont dentition, but maybe the most noticeable one is the position of nostrils, which were near the eyes. The crurotarsal joint is more primitive than in crocodylomorph lineage. These two share a hemicylindrical condyle on the proximal side of calcaneum, phytosaurs have also astragalus with the the concave are for articulation with tibia (also found in basal dinosauromorph lineage). Tuber calcanei is wider than longer, but this character is difficult to interpret (described by P. Sereno). Nevertheless, it cannot be found in lagerpetids, pterosaurs or dinosaurs. It protrudes distally as in Suchia. There is no notch between scapula and coracoid in phytosaurs. They also lacked the secondary palate, which was probably substituted by the fleshy one. This group is traditionally placed at the basal position in crurotarsals, but Nesbitt (2011) placed it as the sister taxon to archosaurs. Either way, phytosaurs became extinct at the end of Triassic and left behind free ecological niches.

The skeleton of phytosaur Redondosaurus bermani

The reconstruction of phytosaur Smilosuchus gregorii

The phylogeny according to Nesbitt (2011), where phytosaurs are missing.

The next group are aetosaurs. These robust herbivors classified into a single family Stagonolepidae had well developed osteoderms. Contrary to phytosaurs, their head was small in proportion to body and the typical character is an elongated rostrum. The ankle joint resembles that of phytosaurs, but the position of femur on acetabulum allowed aetosaurs to have legs under the body as in rauisuchians. Before it was suggested, that aetosaurs were primarily water animals, but today they are considered to be terrestrial. Their remains were found on numerous continents, which means that in Triassic they were cosmopolitan. The morphological diversity was big as in phytosaurs. Some species had osteoderms with horns and protuberances useful for defense against predators and they are generally used for the species determination.

The reconstruction of aetosaur Desmatosuchus spurensis

The skeleton of aetosaur Stagonolepis robertsoni with typical features of the group (elongated rostrum, limbs in underbody position, short femur)

The last extinct group is Rauisuchia, which was the most successful one in Triassic. In fact rauisuchids are only an informative group, because they are parafyletic without descendants of crocodylomorph group. Therefore they are the extinct representatives without crocodylomorph lineage (except aetosaurs and phytosaurs). There is quite a big number of characters supposed before to support the monophyly of this group, but most of them are hard to interpret, is present also in crocodylomorphs, or were divided into more characters. The most characteristic feature of rauisuchids is the anterior processus on squamosal bone. They lacked presence of osteoderms, which are common in other crurotarsals. The sacral vertebrae were fused and there was a supraacetabular crest on iliac bone. One group was very different even among very variable rauisuchids -Poposauroidea. These animals were bipedal instead of quadrupedal, so we know today, that this style of movement evolved also in crurotarsals. It is possible to find convergent characters with theropod dinosaurs -fused sacral vertebrae with neural arches or amphicelous cervical vertebrae. The best known representative of poposaurids is Effigia okeeffeae. Contrary to such pioneers, most of rauisuchids were robust quadrupedal predators. It was also the group, that was first to discover bipedal movement.

Typical ruisuchid morphology in Saurosuchus galilei...

in comparison with bipedal rauisuchid Effigia okeeffeae.

The crurotarsal lineage of archosaurs was dominant in Triassic and Crocodylomorpha even survived the mass extinction, which killed dinosaurs and live also today (but some clades became extinct in Triassic -Sphenosuchia, Protosuchia). Fossils revealed also the existence of basal archosaurs standing somewhere before the divergence of  Crurotarsi and Avemetatarsalia. One of them is Scleromochlus taylori. This tiny reptile was classified as the ancestor of pterosaurs, or as the sister taxon to Pterosauria and Aves and its possition is still very unclear. As we know, quick transition from non-dinosaur forms to dinosaurs didn't happen and this process took 50 million years. Some other fossils, as Marasuchus or Lagerpeton are therefore another forms of archosaurs, which were part of the competition. Recently, silesaurs are considered to be the sister taxon to Dinosauria. They posses a mix of features characteristic for non-dinosaurs, Saurischia and Ornitischia. 

The monophyly of Dinosauria is widely agreed today. There are many diagnostic characters, as claims Nesbitt for example: „Unambiguous synapomorphies found here and previously: supratemporal fossa present anterior to the supratemporal fenestra (144-1) (Gauthier, 1986; Novas, 1996; Sereno,1999); epipophyses present in postaxial anterior cervical vertebrae (186-0) (Novas, 1996; Langer and Benton, 2006); apex of deltopectoral crest situated at a point corresponding to more than 30% down the length of the humerus (230-1) (Bakker and Galton, 1974; Novas, 1996; Sereno, 1999; Fraser et al., 2002; Langer and Benton, 2006; Ezcurra, 2006; Irmis et al., 2007a); radius shorter than 80% of humerus length (241-1) (Irmis et al., 2007a); fourth trochanter a sharp flange (316-1) (similar to a character cited by Bakker and Galton, 1974); fourth trochanter asymmetrical, with distal margin forming a steeper angle to the shaft (317-1) (found in ACCTRAN in Langer and Benton, 2006; Ezcurra, 2006); proximal articular facet for fibula of the astragalus and calcaneum occupies less than 0.3 of the transverse width of the element (362-1) (Langer and Benton, 2006).“ Dinosauria has three clades -Ornitischia, Sauropodomorpha and Theropoda. I will discuss their evolutionary history a bit now, but more details will be in next parts of this series.

Ornitischia comprises of 5 well supported groups (Stegosauria, Pachycephalosauria, Ankylosauria, Ceratopsia, Ornithopoda), but their relationships remian still a bit mysterious. The divergence of group was traditionally suggested to happen in Late Triassic according to fossil of Pisanosaurus mertii  and other South American discoveries. The ancestors of clades within originated somewhere in Early Jurassic (for example pachycephalosaurid Ferganocephale adenticulatum from the Middle Jurassic of Kyrgyzstan). In the past, „fabrosaurs“ were thought to be ancestral to ornitischians, but they are a polyphyletic group of small forms of Early Jurassic. Particularly in the Cretaceous there was a huge radiation of ornitischians thanks to more sources of foof after the evolution of angiospermatic plants. The explanation of evolutionary relationships is under the picture (Langer et. al.,2010).

A. Time calibrated phylogeny with heterodontosaurids as the basal clade of Ornitischia (Butler et. al., 2007, 2008) B. Geographical distribution of forms from Late Triassic (black) and those from Early Jurassic (white) C. More classic scheme of phylogeny with heterodontosaurids as ornithopods.

The second group is Sauropodomorpha. The morphological variability is much smaller than in Ornitischia. Prosauropods were traditionally classified as the more primitive part of the lineage standing somewhere between sauropods and theropods. The is even no consensus about monophyly of Prosauropoda. Either considered to be a clade, or just an informative group, forms from Late Triassic were diversified and abundant. Gradually they were replaced by sauropods. These creatures have become the biggest terrestrial animals ever to walk on Earth. As we will see in some of the next parts of this series, they were very successful from evolutionary point of view and their amazing morphology was full of unsuspected adaptations.

A. Time calibrated phylogeny showing prosauropods as parafylum (Yates, 2007, Martinez, 2009) B. Alternative view on prosauropod monophyly C. Geographical distribution of Sauropodomorpha (black -Late Triassic, white -Early Jurassic).

Probably the oldest dinosaur group is Theropoda (Early Triassic?). Their evolution had two periods with different dominant group -Coelophysoidea became extinct at the beginning of Jurassic and was replaced by Neotheropoda. (there is no consensus about classification of some clades). Theropods were the only dinosaur lineage with strict bipedal movement, which made them so successful. During their evolution they numerously reacted convergently to defense mechanisms or size of their prey -dinosaurs from previous lineages. Moreover, theropods still live today as only remaining dinosaurs. Birds originated from one group of theropods and evolution of feathers and bird anatomy is one of the most popular topics in recent paleontology. When a tit sits on your balcony, you are looking at the tiny theropod dinosaur.

A. Time calibrated phylogeny showing Coelophysoidea as parafylum (Smith et. al., 2007), which is sister clade to Neotheropoda B. Alternative phylogeny with monophyletic Coelophysoidea C. Geographical distribution of Theropoda (black -Late Triassic, white -Early Jurassic).

We can summarize the evolutionary competition of archosaurs in the Triassic. After the victory over synapsids they diversified rapidly. The crurotarsal lineage was dominant and occupied many ecological niches. Climate was very dry and there was only one supercontinent -Pangea, so most of taxons had cosmopolitan range. Dinosaurs were neither dominant, nor special. But after the mass extinction at the end of Triassic, caused probably by the destruction of Pangea followed by climatic changes and vulcanic activity, everything changed. Many crurotarsal groups vanished and only one remained -Crocodylomorpha.  Also synapsids survived and they haven't stagnated for 50 million years. During that time, in Cynodontia there was a new clade, which will eventually defeat dinosaurs in evolutionary arms race. Yes, mammals originated. Their role in our story will be strong. The breaking of Pangea to more landmasses allowed the diversification of most adaptable groups of animals. Only one of them was truly dominant at the beginning of Jurassic. Here the revolution of dinosars begins.

Zdroje (References):

Stephen L. Brusatte, Michael J. Benton, Graeme T. Lloyd, Marcello Ruta and Steve C. Wang (2010): Macroevolutionary patterns in the evolutionary
radiation of archosaurs (Tetrapoda: Diapsida), Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 101, 367–382, 2011

Stephen L Brusatte, Michael J Benton, Marcello Ruta and Graeme T Lloyd (2008): The first 50 Myr of dinosaur evolution: macroevolutionary pattern and morphological disparity, Biol. Lett. 23 December 2008 vol. 4 no. 6 733-736, doi: 10.1098/rsbl.2008.0441

Nesbitt, S.J. (2011). "The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades". Bulletin of the American Museum of Natural History 352: 1–292.


Stephen L. Brusatte, Michael J. Benton, Julia B. Desojo & Max C. Langer (2010): The higher-level
phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida), Journal of Systematic Palaeontology, 8:1, 3-47

Max C. Langer, Martin D. Ezcurra, Jonathas S. Bittencourt and Fernando E. Novas, The origin and early evolution of dinosaurs, 2Biol. Rev. (2010).