Revoluce dinosaurů (Dinosaur revolution)

Evoluční závody

(English version at the end of article)

Archosauři na začátku triasu začali na Zemi jednoznačně převládat. Therapsidi zůstali v jejich stínu a evoluční závody se tedy odehrály mezi dvěma liniemi samotných archosaurů. Slavní dinosauři ale neuchopili žezlo vládce pro dominantní suchozemské obratlovce hned. Crurotarsi, kam patří i dnešní krokodýli, jim byli ze začátku silnou konkurencí. Prošli ale všichni archosauři klasickou adaptivní radiací?

Nejnovější data ukazují, že ohromná diverzita neprovázela v prvních 50 milionech let evoluce archosaurů skupinu Avemetatarsalia, ale naopak Crurotarsi. Zatím nepanuje konsenzus v tom, kdy přesně archosauři vznikli (hranice perm/trias) a které taxony představují jejich první zástupce. Jak poznamenává Brusatte et. al. (2010), celková diverzita archosaurů byla v triasu poměrně malá a nevýrazná. U dinosaurů můžeme díky intenzivnímu výzkumu toto zjištění považovat za relevantní, u Crurotarsi to naopak může být důsledek určitého přehlížení. Navzdory tomu byli krurotarzální archosauři v triasu mnohem více diverzifikovaní. V té době to byli hlavní kompetitoři dinosaurů a podle výsledků této studie tedy zřejmě prokazovali větší ekologickou adaptabilitu. Jak se ukazuje, jakási revoluce dinosaurů nastala až po velkém vymírání v triasu. Téměř 50 milionů let trvalo, než archosauři opravdu ovládli zemi (po vymření dicynodontů nebo rhynchosaurů). V ranném triasu vznikli jejich hlavní skupiny, z nichž Crurotarsi byla ze začátku úspěšnější, ale až před zhruba 200 miliony let došlo k ohromné radiaci u Dinosauria.

Velice schematicky vyznačena fylogeneze archosaurů (Brusatte et. al. -Macroevolutionary patterns in the evolutionary radiation of archosaurs (Tetrapoda: Diapsida)

Analýza hlavních koordinát morfoprostoru u Crurotarsi a Dinosauria. Zde je vidět jasný rozdíl mezi triasem a jurou, je ale nutné si uvědomit, že morfologická evoluce (měří se morfologické rozdíly anatomických struktur) nemusí nutně korespondovat s kladogenezí, tudíž je nutné brát výsledek s určitou rezervou.

Ve vrstvách z pozdního triasu se liší abundance fosílií dinosaurů podle formace nebo paleolatitudinálního gradientu, naopak v juře jsou už početní všude. Dnes víme, že úspěch dinosaurů se formoval dlouhou dobu a následoval dvě z 5 největších masových vymírání v historii Země. Najdeme zde vznik linie, diverzifikace kladů a morfologických znaků a pak také zvyšování abundance. Nyní se podíváme na jednotlivé skupiny, které hrály svou roli v této fázi evoluce archosaurů. Jako první přijdou na řadu zástupci Crurotarsi.

Fytosauři (Phytosauria) tvoří bazální skupinu krurotarzálů a navzdory tomu, že se na první pohled velice podobají krokodýlům, jedná se o konvergentní evoluci. V triasu byli velice hojní a rozšíření téměř po celém světě. Diverzifikovali do několika základních morfotypů (především podle tvaru čenichu) a měli také heterodontní chrup. Asi nejlépe pozorovatelným znakem je pozice nozder, které byly posazeny blízko očí. Krurotarzální kloub fytosaurů je primitivnější než u krokodílomorfní linie. Obě linie sdílí hemicylindrický kondylus proximální plochy kalkanea, fytosauři mají dále astragalus s konkávní plochou pro artikulaci s tibií, kterou ale najdeme také u bazální dinosauromorfní linie. Tuber calcanei je širší než vyšší, tenhle znak je ale velice těžko interpretovatelný (byl takhle ohodnocen podle P. Serena), každopádně se nevyskytuje u lagerpetidů, pterosaurů, ani dinosaurů. Naopak stejně jako u Suchia vystupuje výrazně distálně. U fytosaurů není žádný zářez mezi skapulou a korakoidem. Chybělo jim také sekundární tvrdé patro, které bylo možná nahrazeno masitým patrem. Tato skupina je tradičně řazena na bazální pozici krurotarzálů, Nesbitt (2011) je ale zařadil jako sesterský taxon k archosaurům. Tak nebo tak, fytosauři na konci triasu vyhynuli a zanechali v ekosystémech volná místa.

Kostra fytosaura Redondasaurus bermani

Rekonstrukce druhu Smilosuchus gregorii

Fylogeneze archosaurů podle Nesbitta (2011), kde fytosauři nejsou zařazeni.

Další skupinou jsou aetosauři. Byli to mohutní herbivoři s dobře vyvinutými osteodermy řazení do jediné čeledi Stagonolepididae. Na rozdíl od fytosaurů, hlava aetosaurů byla drobná v poměru k tělu a typickým znakem je protáhlý čenich. Kotníkový kloub připomíná fytosaury, nasedání femuru na acetabulum naopak umožňovalo vzpřímený postoj s končetinami pod tělem, jako u rauisuchianů. Kdysi se soudilo, že aetosauři byli primárně vodní obratlovci, dnes jsou ale všeobecně považováni za terestrická zvířata. Jejich pozůstatky byly nalezeny na mnoha kontinentech, takže v triasu byli pravděpodobně rozšířeni na celém světě. Jejich morfologická diverzita byla podobně jako u fytosaurů veliká. Osteodermy některých druhů byly ještě tvořeny trny a výrůstky sloužícími jako obrana proti predátorům, celkově díky své různorodosti slouží jako určovací znak u různých druhů aetosaurů. 

Rekonstrukce aetosaura Desmatosuchus spurensis

Kostra aetosaura Stagonolepis robertsoni s typickými znaky skupiny (dlouhé rostrum, pozice končetin pod tělem, krátký femur)

Poslední vymřelou skupinou je Rauisuchia, která v triasu zaznamenala největší rozmach. Ve skutečnosti jsou rauisuchidi pouze informativní skupinou, protože tvoří parafylum bez potomků crocodylomorfní linie, která sem také patří. Jedná se tedy de facto o vyhynulé zástupce krurotarzálů (kromě fytosaurů a aetosaurů) vyjma crocodylomorfů. Existuje docela veliký počet znaků, podle kterých byla stanovována monofylie této skupiny, drtivá většina z nich je ale těžko interpretovatelná, nachází se u některých crocodylomorfů, nebo byly později rozděleny na více diagnostických znaků. Nejcharakterističtějším znakem rauisuchianů je anteriorní processus na os squamosum. Dále postrádají osteodermy běžné pro jiné krurotarzály. Na pánvi jsou srostlé sakrální obratle a na os ilium supraacetabulární hřeben. V rámci rauisuchidů existovala jedna výrazně odlišná skupina -Poposauroidea. Z kvadrupední chůze se u nich vyvinula bipední. Dnes tedy víme, že kdysi existovali i dvounozí krokodýlovití plazi. Zde je možné nalézt konvergence s theropodními dinosaury, jako srostlé sakrální obratle s neurálními oblouky nebo amficélní cervikální obratle. Nejznámějším zástupcem této skupiny je Effigia okeeffeae. Na rozdíl od průkopnických dvounohých forem byla ale většina rauisuchidů tvořena mohutnými kvadrupedními predátory. Byla to velice úspěšná skupina, která navíc předběhla dinosaury v evoluci bipedního způsobu pohybu.

Typická rauisuchidní morfologie u druhu Saurosuchus galilei...

ve srovnání s netypickým bipedním rauisuchidem Effigia okeefeae.

Krurotarzální linie archosaurů v triasu převládala a kromě vyhynulých skupin zde žila také Crocodylomorpha, která přežila až dodnes a dinosaury překonala v délce své existence . I v rámci této linie ale některé klady vzniklé v triasu vymřely (Sphenosuchia, Protosuchia). Z fosilních nálezů jsou ale známí také bazální archosauři, kteří stáli někde na rozhraní před vznikem dvou hlavních linií Crurotarsi a Avemetatarsalia. Jedním z nich je například drobný Scleromochlus taylori. Byl řazen jako nejstarší předek pterosaurů, nebo jako sesterský taxon k Pterosauria a Aves a jeho klasifikace je pořád velice nejistá. Jak už víme, v triasu nedošlo k rychlému přechodu od nedinosauřích forem k těm dinosauřím, ale tenhle proces trval zhruba 50 milionů let. Další fosílie, jako Marasuchus nebo Lagerpeton tedy představují další formy archosaurů, které během triasového evolučního bojiště také soupeřily o nadvládu. Za sesterský taxon k dinosaurům dnes považujeme Silesaury. Najdeme u nich mix nedinosauřích znaků a znaků typických pro Saurischia i Ornitischia. 

Monofylie Dinosauria je dnes všeobecně uznávaná. Existuje mnoho jednoznačných znaků, jak sděluje například Nesbitt: „Unambiguous synapomorphies found here and previously: supratemporal fossa present anterior to the supratemporal fenestra (144-1) (Gauthier, 1986; Novas, 1996; Sereno,1999); epipophyses present in postaxial anterior cervical vertebrae (186-0) (Novas, 1996; Langer and Benton, 2006); apex of deltopectoral crest situated at a point corresponding to more than 30% down the length of the humerus (230-1) (Bakker and Galton, 1974; Novas, 1996; Sereno, 1999; Fraser et al., 2002; Langer and Benton, 2006; Ezcurra, 2006; Irmis et al., 2007a); radius shorter than 80% of humerus length (241-1) (Irmis et al., 2007a); fourth trochanter a sharp flange (316-1) (similar to a character cited by Bakker and Galton, 1974); fourth trochanter asymmetrical, with distal margin forming a steeper angle to the shaft (317-1) (found in ACCTRAN in Langer and Benton, 2006; Ezcurra, 2006); proximal articular facet for fibula of the astragalus and calcaneum occupies less than 0.3 of the transverse width of the element (362-1) (Langer and Benton, 2006).“ Skupina Dinosauria je rozdělena na tři klady -Ornitischia, Sauropodomorpha a Theropoda. U jejich evolučního vývoje se také krátce zastavíme, detailněji budou ale jednotlivé skupiny probírány v dalších částech seriálu.

Ornitischia je tvořena 5 dobře rozlišenými skupinami (Stegosauria, Pachycephalosauria, Ankylosauria, Ceratopsia, Ornithopoda), jejich vzájemné vztahy už tak zřejmé ale nejsou. Její divergence byla tradičně odhadována do pozdního triasu na základě fosílie druhu Pisanosaurus mertii  a dalších jihoamerických nálezů. Předkové jednotlivých skupin vznikli pravděpodobně na začátku jury, což potvrzují nejnovější nálezy (například Ferganocephale adenticulatum ze střední jury Kyrgystánu patřící mezi pachycefalosaury). Původně byli za předky ornitischianů považováni „fabrosauři“, jak se ale dnes ví, je to polyfyletická skupina složená z ranojurských malých forem. Především v křídě nastala pozoruhodná radiace ornitischianů díky nové nabídce potravy po vzniku krytosemenných rostlin. Vysvětlení evolučních vztahů Ornitischia podle Langer et. al.,2010 je pod obrázkem.

A. Časově kalibrovaná fylogeneze ukazující heterodontosauridy jako bazální klad Ornitischia (Butler et. al., 2007, 2008) B. Geografická distribuce pozdnětriasových (černě) a spodnojurských (bíle) ornitischianů C. Klasičtější pojetí fylogeneze s heterodontosauridy jako ornithopody.

Sauropodomorpha je druhou skupinou a na rozdíl od té předešlé má docela málo variabilní morfologické znaky. Jedině tzv. prosauropodi byli tradičně vyřazováni jako primitivnější skupina stojící někde na pomezí mezi sauropody a theropody. Nepanuje konsenzus ani v tom, jestli je Prosauropoda monofylem nebo polyfylem. Ať už brané jako klad, nebo jen informativní skupina, byly tyto formy v pozdním triasu hodně diverzifikované a početné. Postupně je ale nahradili praví sauropodi. Ti se stali největšími suchozemskými obratlovci všech dob a také jednou z nejúspěšnějších skupin dinosaurů. Jak se přesvědčíme v jednom z dalších dílů, byli evolučně velice úspěšní a za jejich úžasnou morfologií se skrývají netušené adaptace.

A. Časově kalibrovaná fylogeneze ukazující prosauropody jako parafylum (Yates, 2007, Martinez, 2009) B. Alternativní pohled ukazující monofylii prosauropodů C. Geografická distribuce zástupců Sauropodomorpha (černě -svrchní trias, bíle -spodní jura).

Skupinou, která vznikla jako první, byli pravděpodobně theropodi (střední, možná dokonce spodní trias). Jejich evoluce probíhala v jakýchsi dvou vlnách a tradičně byli děleni na dvě skupiny -Coelophysoidea, která na začátku jury vymřela a Neotheropoda, která je nahradila. Zde ale nedochází ke konsenzu ohledně zařazení některých skupin. Theropodi byli jedinými dinosaury se striktně bipedním způsobem života, který je učinil tak evolučně úspěšnými. Během své evoluce mnohokrát koevolučně reagovali na způsob obrany nebo velikost své hlavní kořisti -dinosaury z předešlých dvou skupin. Navíc theropodi jako jediní přežívají dodnes. Ptáci vznikli z jedné linie těchto dinosaurů a evoluce peří a celé ptačí anatomie je jedním z nejpopulárnějších témat paleontologie současnosti. Když vám ráno sedne na balkón drobná sýkora, vězte, že se právě díváte na drobného theropodního dinosaura.

A. Časově kalibrovaná fylogeneze ukazující Coelophysoidea jako parafylum (Smith et. al., 2007) sesterské k Neotheropoda B. Alternativní fylogeneze s monofylem Coelophysoidea C. Geografická distribuce zástupců Theropoda (černě -svrchní trias, bíle -spodní jura).

Shrňme si tedy průběh evolučních závodů archosaurů v triasu. Poté, co zvítězili v konkurenčním boji se synapsidy, nastala jejich rapidní diverzifikace. Krurotarzální linie obsadila mnoho ekologických nik a převažovala nad avemetatarzální. Klima bylo velice suché a pevninu tvořil jediný superkontinent Pangea. Většina taxonů tedy měla kosmopolitní rozšíření. Dinosauři v této době nebyli nijak výjimeční, natož dominantní. Ale po nástupu hromadného vymírání v triasu, způsobeného pravděpodobně rozpadem Pangei a s tím souvisejícím rozvratem klimatu a sopečnou aktivitou, se všechno změnilo. Vyhynulo mnoho zástupců krurotarzálů a přežila jenom jedna linie -Crocodylomorpha. Hromadné vymírání přežili i synapsidi, kteří za těch 50 milionů let rozhodně nestagnovali. Mezitím vznikl v rámci skupiny Cynodontia klad, který nakonec, za mnoho milionů let dinosaury přežije. Ano, jsou to savci. Jejich pozice v našem příběhu bude nezaměnitelná. Samotné vytvoření více pevnin umožnilo rapidní diverzifikace těch nejpřizpůsobivějších skupin. A jedna z nich byla na začátku jury jednoznačně dominantní. Zde začíná skutečná revoluce dinosaurů.

The archosaurs started to be dominant at the beginning of Triasic. Therapsids stayed in their shadow and the evolutionary competition took place between two lineages of archosaurs. But the majestic dinosaurs were not the immediate winners. Crurotarsi, a group including also recent crocodiles, were a strong competitors. But went all archosaurs through the adaptive radiation?

The most recent data show, that the amazing diversity was not typical for Avemetatarsalia in the first 50 milion years of evolution, but for Crurotarsi. There isn't a consenzus about the time of archosaur origin (P/T boundary) and which taxons were the first members of this clade. As Brusatte et. al. (2010) noted, the general diversity of archosaurs was  relatively small in the Triassic period. In dinosaurs we can consider this statement as relevant according to intensive research, but in crurotarsals it can be a consequence of overlooking. Contrary to the general view, it was the crurotarsal line, which was abundant and diversified. These animals were the most important dinosaur competitors and according to result of this study they showed a big ecological adaptability. As we can see, the dinosaur revolution happened just after the Triassic mass extinction and it lasted 50 million years for them to dominate on Earth (it was a huge win of archosaurs after the extinction of rhynchosaurs and dicynodonts). In the Early Triassic the main groups of archosaurs originated and crurotarsals were the most successful at the beginning.

Scheme of archosaur phylogeny (Brusatte et. al. -Macroevolutionary patterns in the evolutionary radiation of archosaurs (Tetrapoda: Diapsida)

Principal coordinate analysis of morphospace in Crurotarsi and Dinosauria. The difference between Triassic and Jurassic is clear, but it is important to notice, that the morphological evolution (measured in the morphological differences of anatomical structures) is not necessarily corresponing with the cladogenesis.

In the Triassic layers the abundance of dinosaur fossils changes according to the formation or the paleolatitudinal gradient. On the other hand, they are numerous everywhere in Jurassic layers. Today we know, that their success was formed a very long time and followed two of 5 biggest mass extinctions in the history of Earth. There is an origin of the lineage, diversification of clades and morphological features and then the rising abundance. Now we will look closer on the groups, which played their role in the archosaur evolution. I will discuss crurotarsals first. 

Phytosaurs (Phytosauria) are a basal group of crurotarsals and despite the fact, that they look very similar to crocodiles, it is a result of a convergent evolution. They were a very important feature of ecosystems in Triassic period and have diversified into a few main morphotypes (according to the shape of snout). The next significant feature is the heterodont dentition, but maybe the most noticeable one is the position of nostrils, which were near the eyes. The crurotarsal joint is more primitive than in crocodylomorph lineage. These two share a hemicylindrical condyle on the proximal side of calcaneum, phytosaurs have also astragalus with the the concave are for articulation with tibia (also found in basal dinosauromorph lineage). Tuber calcanei is wider than longer, but this character is difficult to interpret (described by P. Sereno). Nevertheless, it cannot be found in lagerpetids, pterosaurs or dinosaurs. It protrudes distally as in Suchia. There is no notch between scapula and coracoid in phytosaurs. They also lacked the secondary palate, which was probably substituted by the fleshy one. This group is traditionally placed at the basal position in crurotarsals, but Nesbitt (2011) placed it as the sister taxon to archosaurs. Either way, phytosaurs became extinct at the end of Triassic and left behind free ecological niches.

The skeleton of phytosaur Redondosaurus bermani

The reconstruction of phytosaur Smilosuchus gregorii

The phylogeny according to Nesbitt (2011), where phytosaurs are missing.

The next group are aetosaurs. These robust herbivors classified into a single family Stagonolepidae had well developed osteoderms. Contrary to phytosaurs, their head was small in proportion to body and the typical character is an elongated rostrum. The ankle joint resembles that of phytosaurs, but the position of femur on acetabulum allowed aetosaurs to have legs under the body as in rauisuchians. Before it was suggested, that aetosaurs were primarily water animals, but today they are considered to be terrestrial. Their remains were found on numerous continents, which means that in Triassic they were cosmopolitan. The morphological diversity was big as in phytosaurs. Some species had osteoderms with horns and protuberances useful for defense against predators and they are generally used for the species determination.

The reconstruction of aetosaur Desmatosuchus spurensis

The skeleton of aetosaur Stagonolepis robertsoni with typical features of the group (elongated rostrum, limbs in underbody position, short femur)

The last extinct group is Rauisuchia, which was the most successful one in Triassic. In fact rauisuchids are only an informative group, because they are parafyletic without descendants of crocodylomorph group. Therefore they are the extinct representatives without crocodylomorph lineage (except aetosaurs and phytosaurs). There is quite a big number of characters supposed before to support the monophyly of this group, but most of them are hard to interpret, is present also in crocodylomorphs, or were divided into more characters. The most characteristic feature of rauisuchids is the anterior processus on squamosal bone. They lacked presence of osteoderms, which are common in other crurotarsals. The sacral vertebrae were fused and there was a supraacetabular crest on iliac bone. One group was very different even among very variable rauisuchids -Poposauroidea. These animals were bipedal instead of quadrupedal, so we know today, that this style of movement evolved also in crurotarsals. It is possible to find convergent characters with theropod dinosaurs -fused sacral vertebrae with neural arches or amphicelous cervical vertebrae. The best known representative of poposaurids is Effigia okeeffeae. Contrary to such pioneers, most of rauisuchids were robust quadrupedal predators. It was also the group, that was first to discover bipedal movement.

Typical ruisuchid morphology in Saurosuchus galilei...

in comparison with bipedal rauisuchid Effigia okeeffeae.

The crurotarsal lineage of archosaurs was dominant in Triassic and Crocodylomorpha even survived the mass extinction, which killed dinosaurs and live also today (but some clades became extinct in Triassic -Sphenosuchia, Protosuchia). Fossils revealed also the existence of basal archosaurs standing somewhere before the divergence of  Crurotarsi and Avemetatarsalia. One of them is Scleromochlus taylori. This tiny reptile was classified as the ancestor of pterosaurs, or as the sister taxon to Pterosauria and Aves and its possition is still very unclear. As we know, quick transition from non-dinosaur forms to dinosaurs didn't happen and this process took 50 million years. Some other fossils, as Marasuchus or Lagerpeton are therefore another forms of archosaurs, which were part of the competition. Recently, silesaurs are considered to be the sister taxon to Dinosauria. They posses a mix of features characteristic for non-dinosaurs, Saurischia and Ornitischia. 

The monophyly of Dinosauria is widely agreed today. There are many diagnostic characters, as claims Nesbitt for example: „Unambiguous synapomorphies found here and previously: supratemporal fossa present anterior to the supratemporal fenestra (144-1) (Gauthier, 1986; Novas, 1996; Sereno,1999); epipophyses present in postaxial anterior cervical vertebrae (186-0) (Novas, 1996; Langer and Benton, 2006); apex of deltopectoral crest situated at a point corresponding to more than 30% down the length of the humerus (230-1) (Bakker and Galton, 1974; Novas, 1996; Sereno, 1999; Fraser et al., 2002; Langer and Benton, 2006; Ezcurra, 2006; Irmis et al., 2007a); radius shorter than 80% of humerus length (241-1) (Irmis et al., 2007a); fourth trochanter a sharp flange (316-1) (similar to a character cited by Bakker and Galton, 1974); fourth trochanter asymmetrical, with distal margin forming a steeper angle to the shaft (317-1) (found in ACCTRAN in Langer and Benton, 2006; Ezcurra, 2006); proximal articular facet for fibula of the astragalus and calcaneum occupies less than 0.3 of the transverse width of the element (362-1) (Langer and Benton, 2006).“ Dinosauria has three clades -Ornitischia, Sauropodomorpha and Theropoda. I will discuss their evolutionary history a bit now, but more details will be in next parts of this series.

Ornitischia comprises of 5 well supported groups (Stegosauria, Pachycephalosauria, Ankylosauria, Ceratopsia, Ornithopoda), but their relationships remian still a bit mysterious. The divergence of group was traditionally suggested to happen in Late Triassic according to fossil of Pisanosaurus mertii  and other South American discoveries. The ancestors of clades within originated somewhere in Early Jurassic (for example pachycephalosaurid Ferganocephale adenticulatum from the Middle Jurassic of Kyrgyzstan). In the past, „fabrosaurs“ were thought to be ancestral to ornitischians, but they are a polyphyletic group of small forms of Early Jurassic. Particularly in the Cretaceous there was a huge radiation of ornitischians thanks to more sources of foof after the evolution of angiospermatic plants. The explanation of evolutionary relationships is under the picture (Langer et. al.,2010).

A. Time calibrated phylogeny with heterodontosaurids as the basal clade of Ornitischia (Butler et. al., 2007, 2008) B. Geographical distribution of forms from Late Triassic (black) and those from Early Jurassic (white) C. More classic scheme of phylogeny with heterodontosaurids as ornithopods.

The second group is Sauropodomorpha. The morphological variability is much smaller than in Ornitischia. Prosauropods were traditionally classified as the more primitive part of the lineage standing somewhere between sauropods and theropods. The is even no consensus about monophyly of Prosauropoda. Either considered to be a clade, or just an informative group, forms from Late Triassic were diversified and abundant. Gradually they were replaced by sauropods. These creatures have become the biggest terrestrial animals ever to walk on Earth. As we will see in some of the next parts of this series, they were very successful from evolutionary point of view and their amazing morphology was full of unsuspected adaptations.

A. Time calibrated phylogeny showing prosauropods as parafylum (Yates, 2007, Martinez, 2009) B. Alternative view on prosauropod monophyly C. Geographical distribution of Sauropodomorpha (black -Late Triassic, white -Early Jurassic).

Probably the oldest dinosaur group is Theropoda (Early Triassic?). Their evolution had two periods with different dominant group -Coelophysoidea became extinct at the beginning of Jurassic and was replaced by Neotheropoda. (there is no consensus about classification of some clades). Theropods were the only dinosaur lineage with strict bipedal movement, which made them so successful. During their evolution they numerously reacted convergently to defense mechanisms or size of their prey -dinosaurs from previous lineages. Moreover, theropods still live today as only remaining dinosaurs. Birds originated from one group of theropods and evolution of feathers and bird anatomy is one of the most popular topics in recent paleontology. When a tit sits on your balcony, you are looking at the tiny theropod dinosaur.

A. Time calibrated phylogeny showing Coelophysoidea as parafylum (Smith et. al., 2007), which is sister clade to Neotheropoda B. Alternative phylogeny with monophyletic Coelophysoidea C. Geographical distribution of Theropoda (black -Late Triassic, white -Early Jurassic).

We can summarize the evolutionary competition of archosaurs in the Triassic. After the victory over synapsids they diversified rapidly. The crurotarsal lineage was dominant and occupied many ecological niches. Climate was very dry and there was only one supercontinent -Pangea, so most of taxons had cosmopolitan range. Dinosaurs were neither dominant, nor special. But after the mass extinction at the end of Triassic, caused probably by the destruction of Pangea followed by climatic changes and vulcanic activity, everything changed. Many crurotarsal groups vanished and only one remained -Crocodylomorpha.  Also synapsids survived and they haven't stagnated for 50 million years. During that time, in Cynodontia there was a new clade, which will eventually defeat dinosaurs in evolutionary arms race. Yes, mammals originated. Their role in our story will be strong. The breaking of Pangea to more landmasses allowed the diversification of most adaptable groups of animals. Only one of them was truly dominant at the beginning of Jurassic. Here the revolution of dinosars begins.

Zdroje (References):

Stephen L. Brusatte, Michael J. Benton, Graeme T. Lloyd, Marcello Ruta and Steve C. Wang (2010): Macroevolutionary patterns in the evolutionary
radiation of archosaurs (Tetrapoda: Diapsida), Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 101, 367–382, 2011

Stephen L Brusatte, Michael J Benton, Marcello Ruta and Graeme T Lloyd (2008): The first 50 Myr of dinosaur evolution: macroevolutionary pattern and morphological disparity, Biol. Lett. 23 December 2008 vol. 4 no. 6 733-736, doi: 10.1098/rsbl.2008.0441

Nesbitt, S.J. (2011). "The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades". Bulletin of the American Museum of Natural History 352: 1–292.


Stephen L. Brusatte, Michael J. Benton, Julia B. Desojo & Max C. Langer (2010): The higher-level
phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida), Journal of Systematic Palaeontology, 8:1, 3-47

Max C. Langer, Martin D. Ezcurra, Jonathas S. Bittencourt and Fernando E. Novas, The origin and early evolution of dinosaurs, 2Biol. Rev. (2010).