Messel on Tour

(English version at the end of article)

Zlatý věk hadů po vyhynutí dinosaurů

Hadi jako skupina vznikli už v rané křídě (nejstarší fosílie je stará zhruba 120 milionů let), svůj rozmach ale zaznamenali až po konci éry dinosaurů. Tropické podnebí paleocénu a eocénu jim poskytlo výjimečnou možnost diverzifikace a naleziště v Messelu tentokráte nehraje hlavní roli při hledání nejúžasnějších hadích objevů. Seznámíme se tedy s hady žijícími v sopečném kráteru před 47 miliony let, ale také s obřím druhem Titanoboa cerrejonensis nalezeným v Kolumbii.

Messel odkryl několik fosílií dávných škrtičů řazených do čeledi Boidae, kteří už v eocénu byli hodně podobní dnešním druhům. Nejznámějším exemplářem je dokonale zachovaný Palaeopython fischeri, dále například rod Messelophis. Kdy přesně mohlo dojít ke vzniku ekologických nik hadů, které známe dodnes? Fascinující nálezy z Kolumbie z doby před 60 miliony let jsou důkazem toho, že hadi už několik milionů let po vymření dinosaurů byli dokonalými predátory -škrtiči. Už během druhohor se postupně hadi přizpůsobovali novému stylu života a existují dvě hypotézy o jejich předcích. Jedna z nich za ně považuje ještěry, které měli sklony k hrabání a vrtání v půdě, přičemž postupně docházelo k redukci končetin. Ta druhá je založena na morfologické podobnosti s mosasaury, kteří žili výhradně v moři a vyhynuli před 65 miliony let společně s dinosaury. Ani jedna z těchto hypotéz ale zatím není dostatečně prokazatelná. Druhy Messelu jsou už hotovými škrtiči s dokonale vyvinutou kinetickou lebkou (squamosum a quadratum silně prodlouženy, švy na dentale a maxille volné) a silným tělem s dlouhými žebry schopnými poskytovat oporu mohutnému svalu musculus costocutaneus. Byli to už tehdy dokonalí lovci stromových savců a ptáků, na maxille největšího exempláře Palaeopython fischeri jsem si dokonce všiml jamek, které pravděpodobně už tehdy nesly termoreceptory schopné vnímat minimální tepelné změny v prostředí způsobené přítomností teplokrevné kořisti. Díky termoreceptorům mohli škrtiči lovit s naprostou přesností i v noci a právě někdy v eocénu pravděpodobně došlo k začátku koevoluce hadů s jejich dnešní hlavní kořistí -hlodavci. V Messelu nacházíme fosílie ranních typů řádu Rodentia a právě tato zvířata společně s mnohými hmyzožravci byli hlavní položkou na jídelníčku tehdejších hadích druhů.

Lebka Palaeopython fischeri je vykazuje prakticky stejné adaptace pro život hada jako u dnešních druhů čeledi Boidae 

Srovnání páteře a žeber u fosilního a recentního zástupce čeledi Boidae. Dělí je od sebe 47 milionů let vývoje, ale přesto jsou to téměř identická zvířata. Hadi po své mohutné diverzifikaci dosáhli takových adaptací, že se v dalším průběhu evoluce měnili jen minimálně. 

U hadů se setkáváme s vysokou hladinou homoplázie u morfologických znaků, proto nepřekvapí, že tradičné rozdělení čeledi Boidae na podčeledi Boinae, Pythoninae a Erycinae je dnes překonáno a uznává se samostatná čeleď Pythonidae. Hadi z čeledi Boidae na rozdíl od Pythonidae nemají premaxillní zuby a postfrontália a namísto klazení vajec rodí živá mláďata. Obě skupiny mají nízko posazenou spodní čelist s koronoidem a zbytky pánve v oblasti, kde předtím zřejmě měli funkční zadní končetiny. U recentních zástupců Boidae najdeme také funkční levou plíci (u většiny hadů úplně zakrnělá). Zůstávající podčeledi svým recentním rozšířením nutí k zamyšlení nad hypotézou vikariance a disperze v rámci Gondwany. U madagaskarských rodů Sanzinia a Acrantophis se jedná o vikarianci, zatímco třeba u Boa, Corallus, Epicrates nebo Candoia o oceanicou disperzi. Nálezy z Messelu byly zařazeny do Boidae, což platí také pro Palaeopython navzdory jeho názvu.

Geografická distribuce čeledi Boidae :NT (Neotropická oblast) - Boa, Corallus, Epicrates, Eunectes, A (Africká oblast) -Calabaria, Sanzinia, Acrantophis, PI (Pacifická oblast) - Candoia, N (Neoarktická oblast) -Lichanura, Charina, C (Střední Amerika) -Exiliboa, Ungaliophis, A/I (Afro-Indická oblast) -Eryx 

Molekulární data podporují výše znázorněné rozdělení zástupců Boidae. Zástupci Pythonidae zahrnuti do analýzy tvoří sesterskou skupinu ke Loxocemidae. Odhadovaná divergence mezi Pythonidae a Boidae se odehrála někdy v rané křídě, vznik dnešních kladů ale musíme hledat později o asi 40 milionů let v pozdní křídě. Rod Loxocemus z Mexika je sesterským taxonem dnes výhradně starosvětských Pythonidae, což signalizuje americkou výměnu hadí fauny a výskyt krajt v Jižní Americe navzdory chybějícímu fosilnímu materiálu. Přes další kontinenty Gondwany (Antarktidu a Austrálii) se na konci křídy mohli dostat na druhý konec planety, odkud se posléze díky pohybu kontinentů rozšířili i do Asie. Krajty ale nezanechali žádné fosílie na území Gondwany a jejich podobnost s hroznýši může také být zcela jednoduše důsledkem konvergence. Molekulární studie prokazující příbuznost s Loxomicedae pocházející z Mexika ale tuto možnost vyvrací.

Bayesiánská analýza hadů patřících do Boidae a příbuzných taxonů nasvědčuje tomu, že došlo k disperzi druhů po rozpadu Gondwany a že hroznýši a krajty sdílejí dávného předka a jejich podobnost není pouhá konvergence. Odhadované časy divergence linií naznačeny na časové osy pod stromem.

U madagaskarských hroznýšů došlo k disperzi už v pozdní křídě (na pevnině Calabaria), ale dva rody nediverzifikovali až do oligocénu. Skupina ze Severní a Střední Ameriky byla od té žijící na jižních gondwanských kontinentech (Jižní Amerika, Antarktida, Indie) oddělena až do období před 74 miliony let, pak došlo k dočasnému spojení Amerik a k výměně faun. Indie mohla být dočasně spojena s Antarktidou před Kerguelenskou plošinu. Pacifická skupina hroznýšů je zatím záhadou, mohla vzniknout disperzí z Indie, Jižní Ameriky nebo vikariancí v kontextu pevninské masy Jižní Amerika/Austrálie/Antarktida. Rod Eryx diverzifikoval někdy před 47 miliony let a jeho domovina, Indický subkontinent se srazil napevno s Eurasií nejpozději před 42 miliony let. Boidae jsou rozhodně především skupinou spojenou s rozpadem Gondwany, nálezy z eocénní Evropy ale prokazují, že pronikli také na severní polokouli. Je docela pravděpodobné, že na tehdejších ostrovech (na jednom z nich byla také messelská lokalita) přežívali jejich oddělené populace, které po spojení v jeden kontinent vymřeli.

Jihoamerická větev Boidae (kam patří i tenhle Corallus hortulanus) se po většinu času vyvíjela samostatně stejně jako další z nich na jiných oddělených kontinentech.

Během krátkého geologického období došlo také k diverzifikaci dalších hadích skupin. Například Elapoidea diverzifikovala už v eocénu. Tehdy k tomu došlo v Africe a vznikli taxony jiné než Elapidae, která vznikla v oligocénu. Už velice brzy tedy nacházíme skupiny, u kterých je důležitou součástí jejich arzenálu jedový aparát. Určité primitivní formy už tedy žili v eocénním skleníkovém světě. Objev, který dělá z hadů jednu z nejsledovanějších skupin obratlovců posledních let, se ale neodehrál v Evropě na světoznámém nalezišti, jakým je Messel. Pozornost se upíná ke kolumbijskému uhelnému dolu Cerrejón, kde byly nalezeny ostatky největšího známého hada historie naší planety. Je dost těžké si představit jeho monstrózní rozměry, které z něho dělali vrcholového predátora Jižní Ameriky a zřejmě nejmohutějšího na celé Zemi v té době. Období těsně po vymření dinosaurů (paleocén, počátek eocénu) bylo dosud známé tím, že svého vrcholu dosáhli obří draví ptáci (Gastornis). Ještě hrozivější ale byli plazi -Cerrejón byl domovem také pro obrovské krokodýly s délkou až 10 metrů a pro želvy s délkou krunýře až do dvou metrů. Po nalezení obřího hadího obratle se při následném srovnání s recentními zástupci ukázalo, že Titanoboa cerrejonensis byl pravěkým hroznýšem. Hadi tedy v tomhle období diverzifikovali do více forem, než jsme předtím předpokládali. Podobně jako savci a ptáci dosáhli veliké diverzity a vznikli nejen dnešní skupiny škrtičů, ale také některých jedovatých hadů.

Tropický svět ovládaný obřími plazy 13 milionů let před existencí Messelského kráteru

Titanoboa s délkou přes 14 metrů a váhou kolem jedné tuny jako poikilotermní živočich potřeboval dostatečně vysoké teploty (minimálně 34 stupňů celsia), které v paleocénu s největší pravděpodobností panovali. Atmosféra byla prosycená oxidem uhličitým a svět byl doslova pokryt tropickým pralesem. Jestliže Messel ukazuje teplý prales nesmírně bohatý na život, Cerrejón představuje horkou lázeň plnou prvních průkopníků evoluce dosahujících svého velikostního maxima po katastrofických událostech odehrávajících se 5 milionů let předtím. Nalezený prekloakální obratel má unikátní tvar písmene T a extrémně redukovány subcentrální a laterální foramina. Unikátní znaky čeledi Boidae nalezené na kolumbijském obrovi jsou parakotylární foraminy, posteromediálně zahnuty interzygapofyzální okraje a dvouúhlový okraj neurálního oblouku. Stavba obratlů je nejblíže recentnímu Boa constrictor a Titanoboa byl tedy zařazen do Boidae. Pozice nalezených kusů byla někde uprostřed páteře, asi v 60 % délky od atlasu (geometrický morfometrický model páteře založen na recentních druzích Boidae a Pythonidae). Bez správného odhadu pozice příslušných obratlů by mohlo dojít k špatné kalkulaci délky. Na lokalitě byly také nalezeny tři úlomky lebky, což je ohromně vzácná událost kvůli křehkosti kostí na hlavě hadů. Ty se dají dokonale přirovnat k částem lebky u dnešních hroznýšů.

Srovnání obratle Titanoboa cerrejonensis s nejmohutnějším žijícím hadem -anakondou velkou.

Rozsah velikostí u hlavních kladů Serpentes. Přítomnost Titanoboa  rozšířilo škálu  u Boidae o tmavě červenou linii.

Odhad nutného teplotního gradientu v paleocénu pro velikost Titanoboa na příkladu recentní anakondy Eunectes murinus.  

Ekosystém tehdejší části Kolumbie byl zaplaveným pralesem plným močálů a ríčních systémů, kde mohl obrovitý had bez problémů snést svou ohromnou váhu. Pravděpodobně vedl hodně akvatický život jako dnešní anakondy. Jak se klima na Zemi ochlazovalo, pralesy mizeli a teploty klesali. V Messelu před 47 miliony let nacházíme dvoumetrového škrtiče Palaeopython, který obýval zřejmě koruny stromů a lovil tehdy už neuvěřitelně početné ptáky a savce. Také menší druhy rodu Messelophis představují typické hroznýše ekvivalentní dnešním druhům. Pro svou úžasnou podobnost s dnešními hroznýšovitými se na messelské hady díváme jako na druhy s dosáhnutou vysokou úrovní specializace. Nález starší o 13 milionů let to jen potvrzuje a vidíme zde tedy v podstatě hotové linie dnešních škrtičů. Hadi ve své evoluci prošli úžasnými proměnami. Mnoho otázek zůstává ale pořád nezodpovězených a jsou výzvou pro nadšené zoology do budoucna.

The golden age of snakes after the extinction of the dinosaurs

Snakes have originated as a group in the early Cretaceous (the oldest fossil is about 120 million years old), but their diversitystarted to rise after the end of the dinosaur era. The tropical climate of Paleocene and Eocene gave them a unique opportunity to diversify and Messel site does not play a major role in findings of the most exciting snakes this time. We will meet with snakes living in a volcanic crater 47 million years ago, but also with the giant Titanoboa cerrejonensis species, which was found in Colombia.

Messel revealed several ancient species assigned to family Boidae, which have been already in the Eocene period very similar to extant boid snakes. The most famous specimen is the perfectly preserved Palaeopython fischeri, from the others for example the gender Messelophis. When exactly could the ecological niches of snakes as we know them today arise? Fascinating findings from Colombia about 60 million years old are proof that snakes were already the perfect predators -stranglers, just several million years after dinosaurs became extinct. Before, during the Mesozoic, snakes were gradually evolving for the new style of life and there are two hypotheses about their ancestors. One of them considers them as descendants of lizards, which were prone to digging and drilling in the soil, while there was a gradual reduction of the limbs. The second is based on morphological similarities with mosasaurs, which lived exclusively in the sea and became extinct 65 million years ago along with dinosaurs. Neither of these hypotheses is yet sufficiently proven. Species from Messel are already adapted for strangling their prey and have a highly developed kinetic skull (squamosum and quadratum strongly extended, seams of dentale and maxilla free) and a powerful body with long ribs capable of providing support to massive muscle musculus costocutaneus. They were hunters of mammals and birds living in the trees and on maxilla on the largest of specimens of Palaeopython fischeri I even noticed holes, which probably already carried thermoreceptors able to perceive just minimal thermal changes in the environment caused by the presence of warm-blooded prey. Thanks to thermoreceptors snakes could hunt with pinpoint accuracy even at night and it was probably sometime in the Eocene when the beginning of coevolution of these predators with their current principal prey -rodents, started. Messel fossils include the early types of the order Rodentia and these animals along with many insectivores were probably the main item on the menu of many snake species.

Skull of Palaeopython fischeri shows the same adaptations for snake life style as we can find in extant representatives of Boidae

The comparison of vertebral column and ribs in extinct and recent representative of Boidae. They are separated by 47 million years of evolution, but despite of that they are pretty similar. Snake adaptations right after their massive diversification were so successfull, that they didn't change a lot since that time. 

In snakes we observe the high levels of homoplasy among morphological characters, so it is hardly surprising that the traditional division of the familiy Boidae to subfamilies Boinae, Pythoninae and Erycinae is now changed and we recognise the independent Pythonidae family. Snakes from familiy Boidae don't have teeth on praemaxilla and postfrontals like Pythonidae, instead of laying eggs they give birth. Both groups have low-set lower jaw with coronoid and artefacts of pelvis in an area where they had a functional rear limbs before. In recent boid snakes we also find the functional left lung (in most snakes it is completely vestigial). Remaining subfamilies with their range provoke tosuggest a hypothesis of vicariance and dispersion within Gondwana. In genera Sanzinia and Acrantophis from Madagascar it is a vicariance, while in others like Boa, Corallus, Epicrates or Candoia it is rather the oceanic dispersion. Findings from Messel were classified to be in the Boidae family, which also applies to Palaeopython despite its name.

Geographical distribution of Boidae :NT (Neotropics) - Boa, Corallus, Epicrates, Eunectes, A (Afrotropics) -Calabaria, Sanzinia, Acrantophis, PI (Pacific area) - Candoia, N (Neoarctics) -Lichanura, Charina, C (Central America) -Exiliboa, Ungaliophis, A/I (Afro-Indian area) -Eryx 

Molecular data support the distribution of representatives of Boidae shown above. Representatives of Pythonidae were included in the analysis as the sister group to Loxocemidae. Estimated divergence between Boidae and Pythonidae took place somewhere in the Early Cretaceous, but the emergence of recent clades happened about 40 million years later in the Late Cretaceous. Rod Loxocemus from Mexico is a sister taxon to Pythonidae (nowadays exclusively from Old World), signalizing that an exchange in American snake fauna probably happened and the presence of pythons in South America could be real despite the missing fossil material. They could get to the other side of the planet through the other continents of Gondwana (Antarctica and Australia) at the end of the Cretaceous , and then they spread because of the movement of continents to Asia. However, pythons have left no fossils in Gondwana and their similarity with Boidae can also be simply the result of convergence. But molecular studies show their relationship with Loxomicedae from Mexico and refute this possibility.

Bayesian analysis of Boidae and related taxons tends to show, that after the breaking of Gondwana the dispersal of species happened and that boids and pythons have the common ancestor and their similarity is not just a convergence. Estimated times for divergences are on the scheme below.

The dispersion of Malagasy boas happened already in the Late Cretaceous (Calabaria lives on the mainland), but the two genera were not diversified until the Oligocene. The group from North and Central America was separated from the other one living on the south continents of Gondwana (South America, Antarctica, India) until 74 million years ago, then there was a temporary connection and exchange of American fauna. India could be temporarily connected to Antarctica by Kerguelen platform. Pacific group of boas is still a mystery, it could arise in dispersion from India, South America or vicariance in land mass of South America / Australia /Antarctica. Genus Eryx diversified sometimes before 47 million years, and its motherland, the Indian subcontinent, collided with Eurasia at latest 42 million years ago. Boidae are definitely a group primarily associated with the disintegration of Gondwana, but Eocene findings from Europe show that they also spread to the northern hemisphere. It is quite likely that at that time some separated populations survived on the islands (one of them was also home to the Messel locality), but on the mainland they were already extinct.

South American group of Boidae (includes also this Corallus hortulanus) was separated for the long time of its evolution such as the other groups on the other continents.

The diversification of other snake groups happened also during the short geological period. For example, the Elapoidea have diversified already in the Eocene. It originated in Africa with  taxa other than Elapidae, which originated in the Oligocene. It is a very early find of a group for which is the poison apparatus an important part of their arsenal. Some primitive forms have thus lived in Eocene greenhouse world. But the discovery, which makes snakes one of the most interesting vertebrate groups in recent years was not made in Europe on the worlds best-known deposits, such as the Messel pit. The attention is now attached to a Colombian coal mine Cerrejón, where the remains of the largest known snake in history of our planet were found. It is hard to imagine its monstrous size, which made ​​it the top predator in South America and apparently the biggest on Earth at that time. The period just after the extinction of dinosaurs (Paleocene, early Eocene) was previously known for giant birds of prey reaching their peak of dominance (Gastornis). But even more threatening were the reptiles of Cerrejón -it was also home to huge crocodiles with length up to 10 meters and for turtles with shells up to two meters wide. After the finding of a giant snake vertebrae and comparison with recent representatives, it was clear that Titanoboa cerrejonensis was a close relative to recent boas. It turns out that snakes diversified to more forms in this period that was previously anticipated. Like mammals and birds, they have achieved a great diversity and extant groups of boas and pythons, but also some poisonous snakes have already evolved.

The tropical world of Cerrajón 13 million years older that the Messel pit

Titanoboa with a length of over 14 meters and weighing around one ton needed the sufficiently high temperatures for its activity as an poikilotherm (minimum 34 Celsius degrees) and these temperatures were really real. The atmosphere was saturated with carbon dioxide and the world was literally covered with tropical rainforest. If Messel shows a very warm forest rich in life, Cerrejón was a hot bath full of the first pioneers of the evolution with size reaching their peak after the catastrophic events taking place 5 million years before. The found precloacal vertebra is uniquely T-shaped and has extremely reduced subcentral and lateral foramina. Unique features of the family Boidae found also in the Colombian giant were the paracotylar foramina, posteromedially bent interzygapophysal edges and the two-angled edge of neural arch. The construction of vertebrae is closest to the vertebrae of recent Boa constrictor and Titanoboa was therefore included in the Boidae family. The position of the  found vertebrae is in the middle of the vertebral column, about 60% of the length after the atlas (geometric morphometric spine model based on extant species of Pythonidae and Boidae). Without a correct estimate of the position of the vertebrae any measuring could lead to miscalculation of the total length. Also the three fragments of the skull were found the location, which is a tremendously rare event because of the fragility of the snake bones on the head. It can be perfectly compared to parts of the skull of recent Boa constrictor.

Comparison of Titanoboa cerrejonensis vertebra with the most robust recent snake  -green anaconda. 

The size range in the main clades of Serpentes. Including Titanoboa  increased the scale in Boidae of the dark red line.

Estimation of temperature gradient in Paleocene suitable for Titanoboa  with example of recent anaconda Eunectes murinus.  

The ecosystem of Paleocene Colombia was the flooded forest full of swamps and river systems, where a giant snake could easily bear its immense weight. It probably lived aquatic life very similar to recent anacondas. As the Earth's climate cooled, forests have disappeared and the temperature decreased. The Messel pit 47 million years ago was home to Palaeopython -2 meters long strangler, which probably lived in the treetops and feasted on incredibly numerous birds and mammals. Also the smaller species of the genus, as Messelophis, are a typical equivalent to recent boa species. Because of their amazing resemblance to extant Boidae we see the snakes from Messel as the species with a high level of specialization. Finding older by 13 million years just confirms the hypothesis that we already see here the basically evolved snake lineage of recent times. Snakes went through amazing changes in their evolution. Many questions still remain unanswered and are a challenge for the future zoologists.

Zdroje (References) :

Brice P. Noonana, Paul T. Chippindaleb. Dispersal and vicariance: The complex evolutionary history of boid snakes. Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 40, Issue 2, August 2006, Pages 347–358

Kelly, C. M. R., Barker, N. P., Villet, M. H. and Broadley, D. G. (2009), Phylogeny, biogeography and classification of the snake superfamily Elapoidea: a rapid radiation in the late Eocene. Cladistics, 25: 38–63. doi: 10.1111/j.1096-0031.2008.00237.x

J. Head, Jonathan I. Bloch, Alexander K. Hastings, Jason R. Bourque, Edwin A. Cadena,Fabiany A. Herrera, P. David Polly & Carlos A. Jaramillo. Giant boid snake from the Palaeocene neotropics reveals hotter past equatorial temperatures. Vol 457| 5 February 2009| doi:10.1038/nature07671