Revoluce dinosaurů (Dinosaur revolution)

První dinosauři

(English version at the end of the article)

Nejstarší dinosauři byli bipední a rychlí tvorové, kteří bojovali o své místo v ekosystémech prakontinentu Pangea s mnoha protivníky. Ve středním triasu už nalezneme druhy, které je možné zařadit do skupin Saurischia (Herrerasaurus, Eoraptor) a Ornithischia (Pisanosaurus). Objevy začaly na konci dvacátého století v argentinské provincii Ischigualasto, kde byly nalezeny pozůstatky druhů Herrerasaurus ischigualastensis a Eoraptor lunensis. Zatímco čeleď Herrerasauridae byla považována za sesterský taxon k Neotheropoda, Eoraptor vešel do povědomí jako nejbazálnější theropod. Apomorfních znaků pojících kostru těchto dinosaurů k theropodům je mnoho, například široká intercentra obratlů, prodloužený humerus a manus, plochý čtvrtý metakarpál nebo kraniomandibulární a intramandibulární kloub na stejné úrovni jako řady zubů. Později došlo k nálezům dalších bazálních dinosaurů, což vedlo k novým hypotézám o rané fylogenezi této skupiny. Saturnalia tupiniquim byla například vyhodnocena jako bazální sauropodomorf s alternativní pozicí rodů Herrerasaurus a Staurikosaurus jako bazálních saurischianů k dichotomii Theropoda+Sauropodomorpha, nebo jako monofylum sesterské k Dinosauria. Herrerasauridi jsou podle novějších studií sesterskou skupinou k Eusaurischia (všechny ostatní klady v rámci Saurischia) a postrádají některé apomorfie této skupiny. Po přidání nových nálezů se tato problematika ukázala jako složitá a dodnes zůstává například pozice herrerasauridů nebo Eoraptora nejasná. Je to způsobeno především rozdílnou metodologií u studií a jinou váhou přikládanou jednotlivým morfologickým znakům (Sereno, 2007). Přinejmenším ale víme, že ve středním triasu došlo k diverzifikaci saurischianů do theropodů a sauropodomorfů. Za bazálního ornitischiana je považován Pisanosaurus mertii z období před zhruba 225 miliony let. Kdysi bylo zpochybněno, že se jedná o jedno zvíře v důsledku absence synapomorfií s Ornitischia. Zdá se, že ornitischiani nebyli v triasu příliš diverzifikováni a nedostatek nálezů nechává prostor pro alternativní hypotézy o sesterské skupině k heterodontosauridům (například Silesaurus opolensis). 

Dentice bazálních dinosaurů se velice brzo specializovala na způsob získávání jejich potravy. Výchozím typem byl pravděpodobně chrup karnivorních thekodontů a zdá se, že i u druhů, kde dentice nevypadá příliš specializovaně, byl určitý podíl masité potravy (Eoraptor, Saturnalia). Zdá se tedy, že pleziomorfním znakem je omnivorie. V případě monofyletického původu dinosaurů je pravděpodobné, že první zástupci byli všichni bipední (zatím chybí dostatek informací o sauropodomorfech). U sauropodomorfů mohla být bipední chůze jen fakultativní (Silesaurus opolensis), naopak theropodi a ornitischiani na začátku své evoluce kvadrupední určitě nebyli. Zdá se, že už bazální dinosauři měli určitý tělesný pokryv (protopeří), což naznačil objev druhu Tianyulong confuciusi z Číny z doby před zhruba 160 miliony let.

Vybrané znaky na kostře Herrerasaurus ischigualastensis, podtženy jsou apomorfie sdílené s Neotheropoda, ostatní jsou plesiomorfní vzhledem k Eusaurischia (hvězdička je u znaků sdílených s bazálními ornitischiany)

Rekonstrukce lebek bazálních zástupců theropodů a býložravců (zde neplatné označení Phytodinosauria)

V roce 2011 byl publikován článek o novém nálezu z argentinské provincie Ischigualasto -dostal název Eodromaeus murphi. Srovnání morfologie s Eoraptorem dovedlo autory k zajímavému závěru. Zatímco nový dinosaurus je bazálním theropodem  s těmito typickými znaky: „skull (promaxillary fenestra, basisphenoid fossa),

axial skeleton (cervical pleurocoels, elongate caudal

prezygapophyses), forelimb (radioulnar shaft apposition, elongate penultimate phalanges), pelvic

girdle (distally tapering pubic blade, pubic foot),

and hind limb (femoral extensor depression, tibial

crest for fibula),“ Eoraptor tyto znaky postrádá a navíc sdílí jiné s bazálními sauropodomorfy „In the skull, these

features include an enlarged narial opening, a slender ventral process of the squamosal, and the inset position of the first dentary tooth.“ Jedná se o naprosto odlišnou interpretaci a tvor původně považován za předky všech theropodů se najednou octl blízko taxonů Panphangia a Saturnalia, bazálních sauropodomorfů. Jestli se opravdu jedná o zástupce této linie, pak všechny tři velké skupiny dinosaurů zřejmě na začátku svého vývoje prošli konvergentní evolucí přes lehkou bipední stavbu těla. Je tomu ale skutečně tak? Byl Eoraptor skutečně omnivorní nebo herbivorní? Navzdory některým znakům (astragalus typického tvaru, tvar zubů, mediální rotace na prvním falangu palce) shodným se sauropodomorfy se zdá být tenhle agilní tvor až příliš podobný theropodovi. Jak ale víme, evoluce dokáže zajít opravdu do extrémů a až podrobnější srovnávání ukáže, kam vlastně s Eoraptorem a pojetím předka theropodů.

Eodromaeus murphi. DOI: 10.1126/science.1198467

Srovnání morfologie u Eodromaeus murphi a Eoraptor lunensis. Lebka: A. Eoraptor, B. Eodromaeus, D. všimněte si tvar druhého maxillárního zubu u Eoraptora ve srovnání se zubem Eodromaea (E.), F. první falang palce u Eoraptor má mediální rotaci na rozdíl od situace u Eodromaeus (G.) 

Kladogram ukazující Eoraptora jako sauropodomorpha

Začala někde tady evoluce sauropodů? Nebo se jedná o primitivního theropoda, případně jednoho z předků obou linií?

Naprosto aktuálním objevem je Nyasasaurus parringtoni. Holotyp byl nalezen v jižní Tanzánii a jeho popis byl publikován teprve před měsícem a půl. Bylo to 2 až 3 metry dlouhé zvíře, které je považováno za nejstaršího dinosaura vůbec, protože pochází z období před 243 miliony let. Nalezneme u něj dinosauří apomorfii (prodloužený deltopektorální hřeben) a jeden znak, který se nachází u většiny dinosauromorfů (tři sakrální obratle). Další znak na cervikálních obratlech je typický pro theropody -hluboké prohloubeniny laterálně od neurálního kanálu a na posterolaterální straně neurálního oblouku (rovnež u Silesaura). Histologie humeru prokázala rychlost růstu odpovídající dinosaurům. Nyasasasaurus je přinejmenším sesterským taxonem k Dinosauria, nebo také může být bazálním ornitischianem nebo saurischianem. V důsledku tohoto nálezu zeje najednou v našich znalostech o ranné evoluci dinosaurů díra dlouhá kolem 15 milionů let. Pořád tedy toho víc nevíme, než víme. Z analýzy Eoraptora, Eodromaea nebo Nyasasaura je vidět, že bazální saurischiani byli na počátku své evoluce zřejmě poměrně uniformní, nové nálezy ale můžou tenhle pohled zase zvrátit. Naopak ornitischiani se zatím jeví jako méně početná skupina prvních dinosaurů. Rané formy dinosaurů byly dle doposud uskutečněných nálezů spíše oportunisti v důsledku rozložení pevninských mas v triasu. Jediný superkontinent Pangea způsoboval, že organismy měly téměř kosmopolitní rozšíření a rychlejší diverzifikace tedy nastala až po vytváření Laurasie a Gondwany. Navíc musely čelit konkurenci jiných archosaurů a právě jejich přizpůsobivost byla možná rozhodujícím faktorem, který jim umožnil přežít masové vymírání na konci tohoto období. 

Rekonstrukce druhu Nyasasaurus parringtoni

The oldest dinosaurs were bipedal and fast creatures, which had many competitors in the ecosystems of Pangea. In the Middle Triassic we already find species able to be classified into Saurischia (Herrerasaurus, Eoraptor) or Ornithischia (Pisanosaurus). The findings started at the end of the 20th century in the argentinian province called Ischigualasto, where Herrerasaurus ischigualastensis and Eoraptor lunensis was found. While Herrerasauridae was thought to be a sister taxon to Neotheropoda, Eoraptor became famous for its position as the most basal theropod dinosaur. The apomorphies linking the skeleton of these dinosaurs to theropods are numerous, for example wide intercentres of vertebrae, elongated humerus and manus, flat fourth metacarpal or the craniomandibular and intramandibular joint at the same level as the teeth rows. Later more discoveries of basal dinosaurs happened, which led to the creation of new hypotheses about the very early phylogeny of this group. Saturnalia tupiniquim was for example classified as the basal sauropodomorph with the alternative position of Herrerasaurus and Staurikosaurus as the basal saurischians to the dichotomy Theropoda+Sauropodomorpha, or as the monophylum sisterly to Dinosauria. Herrerasaurids are a sister taxon to Eusaurischia (all other clades in Saurischia) according to a newer studies and they lack some apomorphies of this group. After including new evidence this problematics appeared to be very complex and till now the position of herrerasaurids or Eoraptor remains unclear. It is caused foremost by the different methodology and a different importance given to particular morphological features (Sereno, 2007). At least we know today, that in the Middle Triassic the diversification of saurischians led to the origin of theropods and sauropodomorphs. As basal ornitischian is considered Pisanosaurus mertii, which comes from the layers 235 million years old. Before it was questioned, if it is an ornitischians because of the absence of synapomorphies of this group. It appears, that ornitischians were not very diversified in the Triassic and lack of more findings allows scientists to create alternative hypotheses about the sister group to heterodontosaurids (for example Silesaurus opolensis). 

The dentition of basal dinosaurs was very early specialized for the way of foraging. The default type was probably a dentition of thecodont carnivores and it appears, that also in species without high specialized teeth there was a portion of meat in their diet (Eoraptor, Saturnalia). So the omnivory is probably the plesiomorpy in dinosaur feeding strategies. In case of monophyletic origin of dinosaurs it is very probable, that the first members of this group were bipedal (there is no strong evidence for sauropodomorphs). In sauropodomorphs the bipedal movement could be just facultative (Silesaurus opolensis), on the other hand, theropods and ornitischians were certainly not quadrupedal at the beginning of their evolution. It is possible, that already the basal dinosaurs had some body covering (protofeathers), which was showed by the discovery of Tianyulong confuciusi from China (lived 160 million years ago).

Chosen characters on the skeleton of Herrerasaurus ischigualastensis, underlined are apomorphies shared with Neotheropoda, others are plesiomorphic to Eusaurischia (star indicates characters shared with the basal ornitischians)

The reconstruction of the skulls of basal theropods, sauropodomorphs and ornitischians (here as non-valid term Phytodinosauria)

A new article was published in 2011 about a discovery from the argentinian province Ischuagalasto and its was called Eodromaeus murphi. The comparative morphology with Eoraptor led the authors to the interesting conclusion. The new finding was classified as a basal theropod with these typical features: „skull (promaxillary fenestra, basisphenoid fossa), axial skeleton (cervical pleurocoels, elongate caudal

prezygapophyses), forelimb (radioulnar shaft apposition, elongate penultimate phalanges), pelvic

girdle (distally tapering pubic blade, pubic foot),

and hind limb (femoral extensor depression, tibial

crest for fibula),“ Eoraptor lacks these features and moreover it shares other ones with the basal sauropodomorphs „In the skull, these

features include an enlarged narial opening, a slender ventral process of the squamosal, and the inset position of the first dentary tooth.“ It is a completely different interpretation that the first one and the creature thought to be a basal theropod was rapidly classified close to Panphangia and Saturnalia, the basal sauropodomorphs. If Eoraptor is really a member of this lineage, then all three big groups of dinosaurs probably went through a convergent evolution from the bipedal body plan. But is it true? Was Eoraptor omnivorous or even herbivorous? Despite some characters (typical shape of astragalus, shape of teeth, medial rotation of the first phalang of the thumb) similar to sauropodomorphs this dinosaur looks too agile and theropod-like. But as we know, the evolution can reach trully extreme ways of evolving and only the very complex comparation in the future will answer the question about the ancestor of theropods and Eoraptor. 

Eodromaeus murphi, DOI: 10.1126/science.1198467

Comparative morphology in Eodromaeus murphi and Eoraptor lunensis. Skull: A. Eoraptor, B. Eodromaeus, D. notice the shape of the second maxillary tooth of Eoraptor in comparison with the tooth of Eodromaeus (E.), F. the first phalang of the thumb of Eoraptor has a medial rotation in contrast to the same structute of Eodromaeus (G.)

Cladogram showing Eoraptor as the basal sauropodomorph

Has the evolution of sauropods started somewhere here? Or these animals are a primitive theropods, or even the ancestors of both lineages?

A completely actuall discovery is Nyasasaurus parringtoni. The holotype was found in the southern Tanzania and its description was published only a month and a half before I was writing this article. It was from 2 to 3 meters long animal and it is considered to be the oldest dinosaur ever to found, because it was dated to live 243 million years ago. We can find a dinosar apomorphy (elongated deltopectoral crest) and one feature present in most of the dinosauromorphs (three sacral vertebrae) on the remains of this creature. Another one is typical for theropods -deep fossas present on the cervical vertebrae laterally to neural canal and on the posterolateral side of the neural arch (same as in Silesaurus). The histology of humerus showed, that the growth of this animal was similar to dinosaurs. Nyasasasaurus is at least a sister taxon to Dinosauria, but it could be also a basal ornitischian or saurischian. There is a 15 million years long ghost lineage in the early evolution of dinosaurs because of this discovery. We still don't know more, than we know. From the analysis of Eoraptor, Eodromaeus or Nyasasaurus we can see, that basal saurischians were probably quite uniform at the beginning of their evolution, but another new findings can prove this hypothesis to be wrong.On the other hand, ornitischians looks like a less abundant group of early dinosaurs. These first dinosaurs were rather oportunistic than specialized  according to the distribution of landmass in the Triassic. The only supercontinent Pangea allowed the organisms to spread on the huge areas, so they became cosmopolitan. Faster diversification occured later after the start of the formation of Laurasia and Gondwana. Eventually, dinosaurs had to compete with other archosaurs and their ability to adapt for the various conditions was probably the key factor for the survival during the mass extinction at the end of Triassic period.

The reconstruction of Nyasasaurus parringtoni.

Zdroje (References):

Max C. Langer, Martin D. Ezcurra, Jonathas S. Bittencourt and Fernando E. Novas, The origin and early evolution of dinosaurs, 2Biol. Rev. (2010).

A Basal Dinosaur from the Dawn of the Dinosaur Era in Southwestern Pangaea, Science 331, 206 (2011); Ricardo N. Martinez, et al., DOI: 10.1126/science.1198467.

Nesbitt, S. J.; Barrett, P. M.; Werning, S.; Sidor, C. A.; Charig, A. J. (2013). The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania. Biol. Lett. doi:10.1098/rsbl.2012.0949