Evolutionary Vertebrate Zoology: Evoluční specialisti na planetě Madagaskar : část 8 : Evoluce colubridů na Madagaskaru (Evolutionary specialists on the planet Madagascar : 8. part : Evolution of colubrid snakes on Madagascar)

(English version at the end of the article)

Ne že bych na poslední část tohoto seriálu věnovanou lemurům zapomněl, ale rozhodl jsem se přinést článek o aktuálním tématu mé práce mimo hlavní výzkum (fylogeneze netopýrů s ohledem na white-nose syndrome). Jedná se o evoluci colubridních hadů na Madagaskaru. Najdeme jich zde kolem 75 druhů a jejich diverzita je ohromná. Jedná se tedy o klasickou adaptivní radiaci, jaká proběhla u lemurů, nebo u ptáků z čeledi Vangidae.

Pojďme si nejdřív představit jednotlivé rody madagaskarských colubridů. Jedním z nejběžnějších je rod Madagascarophis, který je charakteristický svou vertikální zornicí (také u Lycodryas a Langaha). Rozeznávány jsou tři druhy, v rámci druhu Madagascarophis colubrinus ale existují poddruhy s nejasnou klasifikací. Jedná se zřejmě o semispecies v raném stádiu diverzifikace (viď mapka). Pohybují se především po zemi a často v těsné blízkosti lidských sídel (krepuskulární a noční aktivita). Živí se pestrou paletou kořisti z řad obratlovců. Při chycení se snaží kousnout, disponují opistoglyfním chrupem.

Mapa zobrazující výsledky analýzy 27 zvířat na lokusech 16S rRNA a cytochrom b s výslednými hlavními 6 klady. Srovnání s c-mos jaderným lokusem ale ukázalo, že konzistentní diference je jenom u tří z nich. Ty jsou také považovány za samostatné druhy -M. colubrinus, M. ocellatus a M. meridionalis. Největší variabilita haplotypů se nachází na severu ostrova, což pravděpodobně znamená, že rod pochází právě odsud.

Madagascarophis colubrinus

Taxonomickým oříškem jsou hadi z kdysi užívaného rodu Stenophis, který se dnes stal mladším synonymem názvu Lycodryas. Celkově byl rod rozdělen až na tři, kromě uvedeného ještě Phisalixella a Parastenophis. Na základě molekulárních dat a morfologie vyšlo najevo, že ve skutečnosti jde o dobře podpořená monofyla. Lycodryas má 17 dorzálních řad šupin až do středu těla ve smyslu dorzálně-ventrálním, vertebrální řada není distinktivně zvětšena, subkaudální šupiny všechny nebo téměř všechny rozděleny. Phisalixella má 17 až 25 dorzálních řad do středu těla s vertebrální řadou a několika paravertebrálními řadami zvětšenými, subkaudální šupiny nerozděleny. U Parastenophis je situace taková, že dorzálních řad je 23, vertebrální řada není jasně zvětšena a subkaudální šupiny jsou nerozděleny. Zornice není typicky vertikální při kontrakci u většiny druhů. Jsou to stromoví, noční hadi s opistoglyfním chrupem. Několik druhu je viviparních.

A. Lycodryas gaimardi, B. Lycodryas granuliceps, C. Lycodryas sp. Benavony, D. Lycodryas citrinus, E. Lycodryas arctifasciatus Andasibe, F. Lycodryas arctifasciatus Tsararano, G. Phisalixella variabilis, H. Parastenophis betsileanus, I. Parastenophis betsileanus (giant specimen) , Vences et al. (2004)

Rod Leioheterodon je tvořen třemi druhy, pro které je charakteristická kýlnatá rostrální šupina umožňující hrabání v zemi. Jsou to nejmohutnější užovkovití hadi Madagaskaru. Navzdory tomu, že chrup je aglyfní, Duverneyova žláza je schopna vyprodukovat toxické sekrety. Jejich účinek byl několikrát pozorován a jednalo se o jemné napuchnutí pokousaného místa. Tito diurnální hadi se pohybují na zemi a co se týče potravy jsou oportunističtí.

Leioheterodon madagascariensis

Dalším rodem je rod Compsophis, který dnes tvoří i druhy předtím řažené do rodu Geodipsas. Především druh Compsophis albiventris byl velice enigmatickým zvířetem známým jedině na základě juvenilního jedince po dobu zhruba 100 let. Rod je dělen na dva podrody, prvním z nich je Compsophis. Patří sem malé terestrické druhy, částečně diurnální. Geodipsas je podrodem s druhy většími a arboreálními s noční aktivitou. Chrup je opistoglyfní.

Compsophis laphystius

Rod Langaha patří mezi ty nejpodivnější v hadí říši. Nacházíme u něj pohlavní dimorfismus v podobě rostrálních a supraokulárních výrůstků a jejich funkce nebyla doposud jednoznačně objasněna. U samců připomínají kopí, zatímco u samic jsou spíše tvaru siluety polovičního vánočního stromečku. Tvar hlavy u langah je skvělý pro zdokonalení binokulárního vidění, což je možné pozorovat napřílad také u bičovek rodu Ahaetulla nebo Oxybelis. Výrůstky mohou sloužit pro lepší zaměření kořisti, tito hadi jsou schopni se precizně zakousnout do určité části těla oběti. Celkový pattern zbarvení u obou pohlaví ale naznačuje, že se opravdu jedná také o znaky řídící sexuální selekci. U takhle kryptického druhu může být nalezení vhodného partnera hodně obtížné a pohlavně specifické znaky mohou výrazně pomáhat a zamezit agresi způsobené nesprávným rozpoznáváním. Jsou to denní stromoví hadi s opistoglyfním chrupem.

Langaha madagascariensis - nahoře samice, dolu samec

Následují rody málo známé, jako denní arboreální užovky rodu Ithycyphus s rozdělenou anální šupinou a subkaudálními šupinami. Dále žije na Madagaskaru 11 druhů rodu Pseudoxyrhopus, což jsou naopak noční terestričtí hadi. Příbuzným rodem s podobnou ekologií je Heteroliodon. V rámci rodu Liophidium, kam patří další terestrické druhy, byl v roce 2010 popsán úžasně zbarvený Liophidium pattoni. Jeho výrazné zbarvení je podobně zářivé jako v případě Lycodryas citrinus, ale ani jeden z druhů není toxicky významný nebo jinak nebezpečný. Může se tedy jednat o napodobování nepříjemných mnohonožek nebo jednoduše způsob jak odradit predátory od útoku. Zatím není přesně identifikovatelná hemipenální morfologie, ale molekulární data posadily druh pevně do rodu Liophidium.

Liophidium pattoni

Rod Liopholidophis složený z terestrických denních hadů s aglyfním chrupem se ukázal jako polyfyletický a některé druhy byly přeřazeny do rodu Bibilava. U prvně zmíněného existuje silný pohlavní dimorfismus co se týče délky ocasu, velikosti těla, počtu ventrálních a subkaudálních šupin (u samců mnohem delší ocas, větší tělo a více šupin). U užovkovitých hadů je dominance samců naprostou raritou a zřejmě se jedná o synapomorfii rodu. Bibilava je blízce příbuzná třetímu rodu z tohoto clustru, Dromycodryas. U Bibilava jsou větší samice a nenachází se silný pohlavní dimorfismus v délce ocasu. Zajímavostí je, že doposud zůstává velice neznámá evoluce příbuzných rodů Liopholidopsis a Liophidium. Předpokládá se, že první jmenovaný se vyvinul z předka drobnějšího vzrůstu podobajícího se tomu druhému. Především Liopholidopsis rhadinaea je morfologicky podobný rodu Liophidium.

Zástupce rodu Bibilava

Liopholidophis sexlineatus

Nakonec je potřeba zmínit tajemný taxon Micropisthodon ochraceus, který dle molekulárních dat vychází jako příbuzný rodům Langaha a Ithycypus. Jinak se ale o něm téměř nic neví. Podobně je na tom Alluaudina bellyi a Exallodontophis albignaci. A konečně se dostáváme k hadovi, který hraje v příběhu evoluce madagaskarských colubridů hlavní roli -Mimophis mahfalensis. Tenhle druh má rozdílný karyotyp od všech ostatních na ostrově, 2n=44. K fylogenetickému pohledu se tedy dostáváme právě teď.

Colubridi mají téměř kosmopolitní rozšíření, což může být vysvětlováno pomocí vikariance na základě tektoniky zemských desek. Je ale málo pravděpodobné, že disperze zde nehrála žádnou roli. Její přítomnost je ale odhalena až na základě analýzy určitého clustu taxonů. Stěžejní práce na téma kolonizace Madagaskaru užovkovitými hady byla publikována v roce 2003 (Nagy et. al.). Jednalo se o fylogenetickou studii s využitím tří lokusů -jaderný c-mos, 16rRNA a mitochondriální cytochrom b. Z výsledků maximum likelihood metody vyplývá, že disperzní eventy byly dva. Nachází se zde monofylum zahrnující všechny užovkovité madagaskarské hady v rámci Pseudoxyrhopiinae společně s rodem Ditypophis ze Sokotry a pak naprosto samostatně rod Mimophis v rámci Psammophiinae.

Z. T. Nagy, U. Joger, M. Wink, F. Glaw and M. Vences: Multiple colonization of Madagascar and Socotra by colubrid snakes: evidence from nuclear and mitochondrial gene phylogenies: ML analýza s modelem GTR+I+G v programu ModelTest, který považuji za relevantní volbu kvůli analýze s jaderným i mitochondriálním lokusem. M1 a M2 jsou klady exkluzivní pro Madagaskar.

Colubridi se jeví podle výsledků jako parafylum vzhledem k pozici atractaspidů a elapidů uvnitř kladu na výsledném stromě. Zároveň autoři předpokládají dvojí původ druhů z Madagaskaru a Sokotry (alternativní topologie byli vyloučeny pomocí SH testu a parametrického bootstrapingu). Pozice rodu Mimophis do Psammophiinae je všeobecně uznávána na základě celkové morfologie, hemipenální morfologie a molekulárních dat (Vidal, Hedges, 2002). U rodů Dromophis, Mimophis a Psammophis se nachází extra bukální infralabiální žlázy, které sekretují výměšek zřejme nahrazující pachové kloakální žlázy. Tyhle data naznačují, že došlo k dvěma nezávislým kolonizacím Madagaskaru užovkovitými hady. Divergence mezi rodem Ditypophis a Pseudoxyrhophiinae byla odhadnuta na 30.8 milionů let, prvotní divergence mezi zástupci madagaskarských pseudoxyrhophiidů na 25.6 a divergence mezi Mimophis a Psammophis na 12.9 milionů let. Vzhledem k oddělení Madagaskaru od Afriky před zhruba 88 miliony lety nemůže být jako vysvětlení použita vikariance. Pozice rodu Ditypophis v Pseudoxyrhophiinae může naznačovat existenci pevninského spojení mezi Madagaskarem a Sokotrou v třetihorách.

Mimophis mahfalensis

Já se ve své analýze rozhodl otestovat na jiných lokusech, jestli bude výsledek stejný -totiž dvě nezávislé kolonizace Madagaskaru užovkovitými hady. Zároveň jsem se pokusil také rekonstruovat vztahy mezi jednotlivými rody. Byla zde také sekvence pro Exallodontophis albignaci, o kterém se téměř nic neví. Využil jsem program MrBayes a spojený (concatenated) dataset. Tři vybrané lokusy byly rag2, cyt b a COI (byly použity modely HKY a GTR). Rod Compsophis vychází se stoprocentní podporou jako sesterský k ostatním taxonům na stromě. Dále se na rodové úrovni dá potvrdit blízký vztah Dromicodryas a Bibilava (zde jako Thamnosophis). Podobně jako ve srovnávané studii, dá se předpokládat blízký vztah mezi Liophidium a Liopholidophis, ale podpora větví v této části stromu není dostatečná. Stoprocentní podpora je v mém stromě pro příbuznost rodů Langaha a Ithycyphus. Pozice ostatních rodů v dolní části stromu odpovídá situaci v konfrontované studii. Nejdůležitějším testovaným výsledkem je ale pozice druhu Mimophis mahfalensis. Podpora samostatné větve je příliš malá (nutno nejmíň 95% u bayesiánské metody), ale taxon jako takový nevyšel jako sesterský ke všem ostatním madagaskarským colubridům. Tahle informace je seriózně interpretovatelná, protože podpora pro větev sesterskou k rodu Compsophis je 100%. Tudíž se zdá, že analýza na základě jiných lokusů zamítla předpoklad, že ke kolonizaci Madagaskaru užovkovitými hady došlo dvakrát. Zde je ale potřeba říct, že s tímhle výsledkem je nutno zacházet opatrně. Jak je vidět, výběr lokusů (a určitě i metody) ovlivňuje výsledek, tudíž do budoucna bych navrhoval získat nové sekvence jiných lokusů pro co největší počet druhů a následně sestavit spojený dataset. Navíc je nutné zařadit do analýzy také africké druhy colubridů. Až taková robustní analýza dokáže opravdu spolehlivě ukázat, jak to vlastně s evolucí těchto hadů na Madagaskaru bylo.

Výsledná analýza madagaskarských colubridů, kterou jsem provedl v programu MrBayes. Zde jsem na základě spojeného datasetu lokusů cyt b, rag2 a COI došel k závěru, že Mimophis mahfalensis patří do stejného kladu s ostatními madagaskarskými druhy colubridů (Pseudoxyrhopiinae). Mnohem robustnější analýza je ale zapotřebí pro věrohodný výsledek adekvátní pro vyslovení závěru o počtu disperzí užovkovitých hadů na Madagaskar.

I didn't forget to write the last part of the lemur story in this series. I just decided to bring out the latest news from my work outside of my main project (phylogeny of bat groups affected by white-nose syndrome). It is the evolution of colubrid snakes on Madagascar. There are about 75 species of them and their diversity is enormous. It is an example of a classic adaptive radiation, similar to lemurs or birds from family Vangidae.

Let me introduce the genera of colubrids on Madagascar first. One of the most abundant is genus Madagascarophis, which has a typical vertical pupil (similar to Lycodryas and Langaha). There are three species recognized, but there are subspecies with unclear classification within Madagascarophis colubrinus. It is probably a semispecies in the early stage of diversification (see map). These snakes are mainly terrestrial and can be found often near human houses (crepuscular and night activity). Their food consist of the wide variety of vertebrate prey. The dentition is opisthoglyphous, they try to bite when they are catched.

Map with the graphic depiction of analysis of 27 animals on 16S rRNA and cytochrome b, which resulted into six main clades. But the comparison with the c-mos (nuclear locus) showed, that the consistent differention is only in three of them. They are considered to be the valid species -M. colubrinus, M. ocellatus a M. meridionalis. The biggest variability of haplotypes is on the northern part of the island, which probably means, that this is the area of ancestry.

Madagascarophis colubrinus

The former genus Stenophis is difficult for classification, nowadays it is the younger synonym for Lycodryas. Generally, it was divided into three genera, except the first one also Phisalixella and Parastenophis. According to molecular data and morphology, these three are monophyletic. Lycodryas has 17 dorsal rows of scales up to midbody in the dorsal-ventral direction, vertebral row is not clearly enlarged, subcaudals are almost all or all divided. Phisalixella has from 17 to 25 dorsal rows up to midbody, vertebral row and some of the paravertebralia enlarged, subcaudals not divided. In Parastenophis there are 23 dorsal rows, vertebral row is not clearly enlarged and subcaudals are not divided. Pupil is not typically vertical when contracting in most of the species. These snakes are arboreal and nocturnal, with the opisthoglyphous dentition. Some of them are viviparous.

Genus Leioheterodon has three species with characteristic keeled rostral scale useful for digging. These colubrids are the most robust on Madagascar. Despite the fact, that the dentition is aglyphous, the Duvernoy's gland is able to produce toxic secretion. The impact was observed a few times on people and the bitten area was a little bit swollen. Snakes from this genus are diurnal, terrestrial and opportunistic in search of food.

Leioheterodon madagascariensis

The next genus is Compsophis. There are also species from former genus Geodipsas included. Especially Compsophis albiventris was a very enigmatic taxon known only thanks to one juvenile exemplar for about 100 years. It is divided into two subgenera, the first one is Compsophis. Small, terrestrial species belong here, they are partly diarnal. Geodipsas is a subgenus with bigger arboreal and nocturnal species. Dentition of all snakes from this genus is opisthoglyphous.

Compsophis laphystius

Langaha is one of the weirdest snakes in the world. This genus has three species with sexual dimosphism on rostral and supraocular crests. Their function has not yet been successfully revealed. Males has sharp crest, whereas females have it in the shape of half coniferous tree silhuette. The shape of head is great for improvement of binocular sight and similar can be seen in wine snakes from genera Ahaetulla and Oxybelis. Crests can be useful for locating of prey, these snakes are able to strike into the very particular small area on body. The overall pattern of colour shows, that the differences between the sexes are really a features chosen by sexual selection. In such cryptic species the searching for a mate can be very difficult and sexually specific characters can prevent the agressive behaviour caused by the wrong recognition. Langahas are arboreal with opithoglyphous dentition.

Langaha madagascariensis - female at the top, male below

The next are not well known arboreal snakes from genus Ithycyphus with divided anal scale and subcaudals. Then there are 11 species from genus Pseudoxyrhopus, which are nocturnal and terrestrial. Closely related and with similar ecology is genus Heteroliodon. In genus Liophidium with terrestrial representatives there was an amazingly colourful snake described in 2010 -Liophidium pattoni. The colour of its skin is similarly bright that skin of Lycodryas citrinus, but neither of them is toxically important or dangerous. The function can be in imitation of smelly millipedes or simply the way, how to display against predators. The hemipenal morphology is not identified yet, but the molecular data placed this species strongly inside genus Liophidium.

Liophidium pattoni

Genus Liopholidophis with terrestrial diurnal snakes with aglyphous dentition appeared to be polyphyletic and some species were put into a new genus Bibilava. There is a strong sexual dimorphism in the first genus in tail length, body size, number of ventral scales and subcaudals (tail much longer, body bigeer and more scales in males). In colubrids the male dominance is very rare and it is probably a synapomorphy of this genus. Bibilava is closely related to the third genus in this cluster, Dromycodryas. In Bibilava, females are bigger and there is no dimorphism in tail length. It is interesting, that the evolution of closely related genera Liopholidopsis and Liophidium is not very well known. It is probable, that the first named evolved from the ancestor with a tiny size similar to the second one. Especially Liopholidopsis rhadinaea is very similar to genus Liophidium in morphology.

Snake from genus Bibilava

Liopholidophis sexlineatus

Eventually it is necessary to mention an enigmatic taxon Micropisthodon ochraceus, which appears to be related to genera Langaha and Ithycypus according to molecular data. More information is not known, which is similar to another species, Alluaudina bellyi and Exallodontophis albignaci. And now we came to the snake, which plays a main role in the possible story of colubrid evolution on Madagascar - Mimophis mahfalensis. This species differs in karyotype from every other snakes from this group on the island, 2n=44. And right now I will discuss the phylogenetic problematics of colubrids on Madagascar.

Colubrids have almost cosmopolitan range, which could be explained by the vicariance because of the plate tectonics. It is very unprobable, that dispersal played no role, but it can be revealed only after the analysis of particular cluster of taxons. The most important work in this topic was published in 2003 (Nagy et. al.). It was a phylogenetic study using three locuses -nuclear c-mos, 16rRNA and mitochondrial Cytochrome b. From the results of maximum likelihood method the authors concluded, that the dispersal events were in fact two. There is a monophylum including all colubrid snakes in subfamily Pseudoxyrhopiinae together with genus Ditypophis from Socotra and then individually genus Mimophis with representatives of Psammophiinae.

Z. T. Nagy, U. Joger, M. Wink, F. Glaw and M. Vences: Multiple colonization of Madagascar and Socotra by colubrid snakes: evidence from nuclear and mitochondrial gene phylogenies: ML analysis with the GTR+I+G substitute model from ModelTest software, which I consider to be an appropriate choose because of nuclear and mitochondrial locuses. M1 and M2 are clades exclusive for Madagascar.

According to analysis published in this study, colubrids appear to be paraphyletic in respect to the position of atractaspids and elapids inside clade on the resulting tree. Moreover, authors presume the double ancestry of species from Madagascar and Socotra (alternative topologies were excludes by SH test and parametric bootstraping). The position of Mimophis in Psammophiinae is widely accepted according to overall morphology, hemipenal morphology and molecular data (Vidal, Hedges, 2002). In genera Dromophis, Mimophis and Psammophis there are extra buccal infralabial glands, which produce a secret probably substituting the function of anal cloacal glands. These data suggest, that there were two independent colonisation events connected with colubrids on Madagascar. The divergence between Ditypophis and Pseudoxyrhophiinae was estimated at 30.8 million years ago, a primary divergence between pseudoxyrhopiids at 25.6 and a divergence between Mimophis and Psammophis at 12.9 million years ago. If we take into account the isolation of the island from Africa 88 million years ago, vicariance is not a right explanation. The position of Ditypophis inside Pseudoxyrhophiinae can imply the existence of the land connection between Madagascar and Socotra in the Tertiary.

Mimophis mahfalensis

I decided to use three different locuses and test, if the results will also indicate that colubrids colonised Madagascar twice. I also wanted to resolve the relationships between genera. Also a sequence of Exallodontophis albignaci was included, which is a completely enigmatic taxon. The program for analysis was MrBayes and I used concatenated dataset method. Three chosen locuses were Rag2, Cyt b and COI (substitute models HKY and GTR). Genus Compsophis has 100 % support for the sister position to other taxa in the tree. On genus level there is an evidence of close relationship between Dromicodryas and Bibilava (here as Thamnosophis). Similar to previous study, it is probable that also Liophidium and Liopholidophis are closely related, but the support of branches is not strong. The 100 % support is for sister relationship between Langaha and Ithycyphus. The position of other genera matches the results of confronted study. The most important tested fact is, however, the position of Mimophis mahfalensis. The support for its branch is low (at least 95 % necessary in bayesian method), but the taxon itself is not sisterly to other colubrids from Madagascar. This information can be seriously interpreted, because the support for the sister branch to Compsophis is 100%. Therefore it seems, that the analysis using different locuses has rejected the assumption, that colubrids colonised the island twice. It is also important to say, that this result should be treated prudently. As we can see, the choose of locuses (and a method of course) influences the analysis, so I suggest to get new sequences from different locuses in the highest number of taxa as possible in the future. Then it will be much more adequate to construct a concatenated dataset. Moreover, it will be necessary to include also the african species of colubrids and only such a robust analysis will really reveal the truth about the evolution of colubrids on Madagascar.

The final analysis of colubrids of Madagascar, which I did in MrBayes software. I analysed the concatenated dataset with three locuses and the resulting tree shows, that Mimophis mahfalensis belongs to the same clade as other madagascarian colubrids (Pseudoxyrhopiinae). A much more robust analysis is needed for the final conclusion about the number of dispersal to Madagascar by colubrids.

Zdroje (References) :

NICOLAS VIDAL et. al.: Dissecting the major African snake radiation: a molecular phylogeny of the Lamprophiidae Fitzinger (Serpentes, Caenophidia), Zootaxa
1945: 51–66 (2008)

Zoltán Tamás Nagya, Frank Glawb, Franco Andreonec, Michael Winkd, Miguel Vencese: Species boundaries in Malagasy snakes of the genus Madagascarophis (Serpentes: Colubridae sensu lato) assessed by nuclear and mitochondrial markers, Organisms Diversity & Evolution, Volume 7, Issue 3, 29 November 2007, Pages 241–251

Nagy, Z. T., Z.T.; Glaw, F. & Vences, M (2010). "Systematics of the snake genera Stenophis and Lycodryas from Madagascar and the Comoros". Zoologica Scripta 39: 426–435.

Miguel Vences, Frank Glaw, Vincenzo Mercurio, Franco Andreone. Review of the Malagasy tree snakes of the genus Stenophis (Colubridae). Salamandra, Rheinbach, 30.06.2004, 40(2): 161-179. Deutsche Gesellschaft für Herpetologie und Terrarienkunde e.V.

Krysko KL 2005: Feeding behaviour of the Madagascar leaf-nosed snake, Langaha madagascariensis (Serpentes : Colubridae : Pseudoxyrhophiinae), with an alternative hypothesis for its bizarre head structure, AFRICAN JOURNAL OF HERPETOLOGY Volume: 54 Issue: 2 Pages: 195-200

Vieites, David R.; Ratsoavina, Fanomezana M.; Randrianiaina, Roger-Daniel; et al.: A rhapsody of colours from Madagascar: discovery of a remarkable new snake of the genus Liophidium and its phylogenetic relationships, SALAMANDRA Volume: 46 Issue: 1 Pages: 1-10 Published: FEB 20 2010

Glaw, Frank; Nagy, Zoltan T.; Franzen, Michael; et al.: Molecular phylogeny and systematics of the pseudoxyrhophiine snake genus Liopholidophis (Reptilia, Colubridae): evolution of its exceptional sexual dimorphism and descriptions of new taxa, ZOOLOGICA SCRIPTA Volume: 36 Issue: 4 Pages: 291-300 DOI: 10.1111/j.1463-6409.2007.00278.x Published: JUL 2007