Evoluční specialisti na planetě Madagaskar : část 6 : 3. díl. –Indriovití (Evolutionary specialists on the planet Madagascar : 6. part : 3. article –Indriidae)

(English version at the end of article)

Indriidae jsou výraznou a zcela jedinečnou skupinou mezi lemury. Dnes i dříve do této čeledi patřili největší druhy lemurů a jejich velikost byla srovnatelná s gorilou. Dnešní největší zástupce poloopic, indri, je nesmírně ohrožen a podobně na tom jsou také zástupci nezamenitelných sifaků. V rámci indriovitých najdeme jak noční, tak denní druhy a můžeme po nich pátrat jak v deštných lesích, tak v suchých částech ostrova. Zubní hřeben je tvořen jen čtyřmi řezáky, obvykle jich je 6. Z úvodu je zřejmé, že se budeme zabývat velice různorodou čeledí.

Na rozdíl od variability ve velikosti a rozšíření jsou zástupci Indriidae uniformní co se týče potravy. Živí se striktně vegetariánsky, k čemu mají také přizpůsobené střevo s mnoha bakteriemi schopnými trávit celulózu. Druhy řadíme tradičně do tří rodů -Indri, Propithecus a Avahi. Tradičně nebude na konci článku také chybět informace o každém druhu. Celkový počet je 19 a zde na rozdíl od například Cheirogaleidae neočekáváme popis mnoha dalších. Silný mikroendemizmus se ale vyskytuje také u sifaků a avahi. Zajímavá studie (Rumpler et.al., 2011) se zabývala karyotypy a cytogenetikou této čeledi. Došlo zde k několika translokacím mezi telomerami a centromerami a některé centromery byly deaktivovány na úkor nových. Chromozomové polymorfismy se dají vysvětlit výskytem revezních mutací. Srovnání chromozomových a molekulárních analýz ukázalo konsenzus v tom, že rod Avahi divergoval na východní a západní skupinu, ale bez změn na chromozomální úrovni. V kladu zahrnujícím rody Propithecus a Indri došlo podle všeho k ancestrálnímu polymorfismu a čtyřem hemiplasickým přestavbám (hemiplasie -nezhoda mezi fylogenezí druhů a konkrétního genu kvůli polymorfismu). Cytogenetická i molekulární data se shodují v existenci západní (P. verreauxi, P.coquereli a P. tattersalli) a východní skupiny (P. diadema a P. edwardsi) u sifaků. Ani jedny z dat ale nepodporují existenci druhů P. verreauxi, P. coronatus a P. deckeni. U indriho je podle této studie fylogenetická pozice zřejmá jako sesterská k rodu Propithecus.

Výskyt druhů rodů Avahi a Propithecus s výrazným mikroendemismem. http://www.springerlink.com/content/b821035m67314874/fulltext.pdf

Fylogeneze Indriidae na základě analýzy cyt b. Připojení více mitochondriálních, ale také jaderných genů by mohlo přinést komplexnější výsledky.

Indri indri

Je to největší lemur světa, který je v případě této skupiny omezen jen na Madagaskar. Dosahuje hmotnosti až 10 kg, ale je to štíhlé a svalnaté zvíře s typickým vertikálním postojem na kmenech stromů. Kromě svalnatých nohou zaujme na první pohled také zakrnělý ocas, který dosahuje délky maximálně 5 cm. Je to výsledek ekologické adaptivní radiace -zatímco drtivá většina lemurů má dlouhý ocas pro udržování rovnováhy v korunách stromů, u Indriidae došlo k vývoji jiného stylu pohybu. Ostatní formy jsou už vyhynulé a indri je tedy jediným pozůstatkem této evoluční strategie. Při pohledu na kostru zaujme dlouhý humerus s hrbolky (tuberculum majus, minus, crista tuberculi) pro úpony svalů lopatky, dvojhlavého svalu pažního a dalších. Také na nohou jsou svaly mohutné a umožňují indrimu dělat až 10 metrů dlouhé skoky mezi kmeny stromů. Tibia se vyznačuje mohutnými úpony pro musculus gastrocnemius a musculus tibialis. Tyto svaly poskytují explozivní sílu pro skákání společně se stehenními svaly. Indri téměř nesestupuje na pevnou zem, je zaznamenáno jen několik výjimečných případů takovéhoto pozorování.

Indriové se živí převážně listy, dále plody a semeny. U samců je větší podíl ovoce. Listy trhají přímo tlamou, plody rukama. Sociální systém je založen na monogamii a jedinci si hledají nového partnera jedině v případě úmrtí toho druhého. Mláďata zůstávají s rodiči a vytvářejí malé rodinné skupinky, ve kterých je někdy i více generací. Jsou to diurnální lemuři, kteří si přísně střeží své teritorium hlasem. Každé ráno se v oblastech jejich výskytu rozléhají strašidelné zvuky připomínající duchy (ostatně kvůli hlasům také lemuři své jméno dostali). Píseň indriho je neobyčejně silná díky rezonačním vakům a skládá se ze tří hlavních částí, které se často mezi skupinami liší. Jestli vše půjde podle plánu, tak po návratu z Madagaskaru v srpnu budu moct o tomhle úžasném zoologickém představení vyprávět autenticky. 

Indriové se páří tak, že samice je zavěšena pod větví a samec je nad ní, takže tváří směrem k sobě. Výsledkem je většinou jen jedno mládě v intervalech dva nebo tři roky. Samice mají jen jeden pár axiálních bradavek. Nízká rychlost reprodukce je velikým problémem pro tento druh lemura, ktorého prostředí mizí velice rychle. Teritoriální způsob života vytváří stresové situace v stále se zmenšujících oblastech deštného lesa. Navíc se indri nedá chovat v zajetí -jakékoliv pokusy stroskotali už po pár měsících. 

Existují dvě barevné varianty lemura indri. V severní části areálu jsou zvířata téměř celá černá a patří do poddruhu Indri indri indri. Naopak jižní populace jsou mnohem světlejší (obrázek nahoře) a tvoří poddruh Indri indri variegata. Někteří odborníci tohle rozdělení kritizují a přiklánějí se k tomu, že tato barevná variabilita je způsobena ekologickým gradientem (ekoklina). Pro tenhle názor hovoří fakt, že tyto dvě varianty se jinak nijak neliší morfologicky ani geneticky.  

Rod Propithecus

Skupina, v rámci které byl předtím uznáván jen Propithecus diadema jako samotatný druh, má dnes geneticky i morfologicky potvrzený status druhu pro další 4. Typická je větší velikost, redukované bubínkové výdutě a zřetelně zaoblený mandibulární kondylus. Tyto synapomorfie chybí u P. tattersalli, zatím ho ale kvůli karyotypu velice podobnému P. diadema řadím pořád do této skupiny.

Propithecus diadema

Jedná se o největšího ze sifaků, dosahuje téměř mohutnosti indriho. Výrazný je také svým zbarvením s oranžovými končetinami. Srst je hedvábná a hustá. Samci mají na hrdle kožní žlázu. Je to typický obyvatel nížinného deštného lesa a vyskytuje se jen na východě Madagaskaru. Stejně jako ostatní sifakové žije v malých skupinkách s více samci i samicemi. Tyto si chrání své teritorium před konkurenčními skupinami, ale jinak jsou to mírumilovní vegetariáni. Samice jsou dominantní a pravděpodobně mohou zabřeznout jen několik dní v roce. Dorozumívání probíhá především akusticky a speciálními pachovými žlázami, sifakové jsou výborní v rozeznávání různých poplašných hlasů pro různé predátory, takže se navzájem varují. Je to typický případ koevoluce primátů s predátory, jako jsou šelmy, draví ptáci nebo hadi.

Propithecus candidus

Zvíře naprosto jedinečné svou hedvábnou a sněhobílou srstí. Navíc je jedno z nejohroženějších na světě. Nejlepším místem pro jeho pozorování je národní park Marojejy. V roce 2004 (Mayor et.al, 2004) bylo prokázáno, že tento druh je samostatným druhem (D-loop sekvence), i když má stejný karyotyp jako Propithecus diadema. Od něj se liší také kratším ocasem. Nutno dodat, že ne všichni odborníci uznávají toto sněhobílé zvíře jako druh a spíše se přiklání k zařazení jako P. diadema candidus. Každopádně tito bílí sifakové jsou jedinými skutečně vysokohorskými zástupci tohoto rodu, protože vystupují až do výšek kolem 1500 metrů nad mořem. Obývají ale také lesy v mnohem nižších nadmořských výškách. Není příliš známo, jak tolerantní je tenhle sifaka k ekotonům a okrajům přirozeného lesa, ale byly zjištěné přesuny mezi ostrůvky lesa. Občas schází na zem kvůli půdě bohaté na minerály. Srst u samců bývá na hrudi hnědá kvůli značkování žlázami na hrudi a hrdle a starým jedincům mizí pigment na tvářích, takže je mohou mít úplně růžové. Základní typické prvky sociálního a potravního chování u sifaků najdeme také u tohoto druhu.

Propithecus edwardsi

Pro změnu černý druh s typickým světlejším sedlem na zádech. Najdeme ho v úzkém pruhu lesů na východě Madagaskaru. Je to druhý největší sifaka po druhu Propithecus diadema. Je to typický býložravý sifaka žijící ve skupinách, kde jsou samice dominantní. Systém je monogamní nebo jsou počty jedinců jednotlivých pohlaví nevyváženy. Období říje trvá až dva měsíce. Stejně jako předchozí druh je ohrožen, ale jeho areál je větší.

Propithecus perrieri

Vyskytuje se na ohromně malém území na severu ostrova. Jeho zbarvení je kompletně černé. Žije spíše v sušších lesích a je to typický vegetarián. Skupiny jsou malé, s maximálně 6 jedinci. Považován za jednoho z nejohroženějších druhů primátů světa. 

 
Propithecus tattersalli

Poslední z první skupiny sifaků. Také žije na malém území, především poblíž vesnice Daraina na severu Madagaskaru. Je to jeden z nejmenších sifaků. Zbarvení je bílé se zlatou čepičkou a některými místy na hrudi a končetinách. Karyotypem je druh nejbližší sifakovi diadémovému, velikostí zase připomíná spíše druhou skupinu s typickým druhem Propithecus verreauxi. Poslední studie kraniodentálních dat a chromozomů ukázali, že je příbuzný spíše této skupině, ale všeobecně se kvůli karyotypu řadí pořád ke skupině P. diadema. Teritoria tohoto druhu jsou menší než je u sifaků běžné a dochází tedy častěji k agresivním potyčkám. Ostatní aspekty života jsou víceméně stejné s ostatními druhy. Tenhle druh je velice ohrožen destrukcí prostředí a těžbou zlata.

Skupina druhů původně považována jen za poddruhy Propithecus verreauxi tvoří druhý pól tohoto rodu. Mandibulární kondyly nejsou tolik zaobleny, celkově jsou to menší a lehčí druhy obývající západ Madagaskaru.

Lebka Propithecus verreauxi

Propithecus verreauxi

Poměrně běžný druh vyskytující se na suchém jihu a západě ostrova. Je znám svým typickým pohybem na dvou nohách po zemi, když se přesouvá z jedné lesnaté oblasti do druhé. Jsou to typičtí herbivorní sifakové s dominancí samic ve skupinách o zhruba 10 jedincích různého pohlaví. Tenhle druh nebrání přímo svá teritoria, ale spíše potravní zdroje v něm. Teritoriální značení nacházíme spíše u samic, samci využívají výměšky žláz spíše pro přilákání partnerek. Tito lemuři jsou velicí akrobati a dokážou s jistotou skákat i po trnitých didiérách bez toho, aby se zranili. Existují dvě barevné varianty -tmavší a téměř celá bílá.

Propithecus coquereli

Druh lišící se od předešlého hlavně zbarvením s tmavými velikými skvrnami na končetinách. Při skákání na zemi se nepohybuje bokem, ale přímo. Obývá suché a sezonní lesy na severozápadě Madagaskaru. Má extrémně dlouhé slepé střevo, kde se nacházejí bakterie pomáhající trávit celulózu z rostlinné potravy. V dalších aspektech je velice podobný předešlému druhu.

Propithecus deckenii

Bílý druh s kompletně černou tváří. Vyskytuje se v podobných biotopech jako předešlý druh, ale více na západ. Obývá také unikátní vápencovou krajinu s útvary zvanými tsingy v národním parku Tsingy de Bemaraha. Také velice podobné nároky na potravu a sociální struktura jako předešlé druhy. Je to důkaz zajímavé diverzifikace, kdy každý druh sifaků obývá jiné území, ale ve většině charakteristikách se od sebe neliší. 

Propithecus coronatus

Další druh z radiace druhu P. verreauxi. Typický je tmavou hlavou a modrýma očima. Jeho areál výskytu na severu se nachází přesně mezi areály předešlých druhů. V recentu není mezi nimi v podstatě žádná ekologická bariéra, pravděpodobně však kdysi existovala a díky tomu došlo ke genetické diferenciaci.

Rod Avahi

Noční aktivita je zcela základním znakem tohoto rodu. Jejich srst je vlnatá, malé uši jsou ukryty v ní. Stejně jako indri a sifakové jsou to vegetariáni s dlouhým slepým střevem. Žijí v malých skupinkách, kde jsou rodiče s potomky. Najdeme zde monogamii, na rozdíl od mnoha jiných druhů, o kterých jsem už psal, u Avahi nebyla mimopárová paternita nikdy prokázána. Většina druhů je zbarvena v odstínech šedé, došlo zde k divergenci na západní a východní skupinu (suché vs. deštné lesy).

Avahi laniger

Druh obývající východní část ostrova pokrytou ještě někde deštnými lesy. Na lebce najdeme rozdíly -samci ji mají širší a druhé a třetí moláry jsou mohutnější. Horní řezáky jsou redukovány a připomínají situaci u anthropoidů. Pojídá především listy bohaté na sacharidy a proteiny, ale není odolný vůči jakýmkoliv alkaloidům. Ve větvích stromů se pohybuje většinou ve vertikální pozici, podobně jako indri. Jsou monogamní, ale jedinci nehledají potravu ani se nepohybují všude spolu, naopak komunikují akusticky na dálku. Mezi páry existuje veliká agresivita a své území brání. Naopak chování partnerů připomíná antropoidní primáty a toto sociální uspořádání najdeme u všech dalších druhů rodu. Kromě hlasové komunikace je využívána ještě pachová pomoci žláz na krku. Mláďata zůstávají s rodiči až do nalezení svého partnera.

Avahi occidentalis

Velice podobný předešlému, ale na hlavě převažuje mnohem bledší barva. V jiných aspektech je to taxon se stejnými návyky. Jeho areál výskytu se nachází v dvou oddělených oblastech suchých lesů na severozápadě ostrova.

 Avahi unicolor

Nalezen v malé oblasti Sambirano na severu ostrova. Ekologie druhu typická pro rod Avahi. 

Avahi mooreorum

Vyskytuje sa v národním parku Masoala, který je pokrytý deštným lesem. Typický je pro něj načervenalý ocas. 

 

Avahi cleesei 

Objeven teprve v roce 2005 v národním parku Tsingy de Bemaraha (majestátní vápencové útvary vévodí této krajině). Už v roce 1990 došlo k odchytu, kdy se ukázalo, že se liší v tmavším zbarvení a samozřejmě výskytem od A. occidentalis. Je ohrožen odlesňováním a dá se předpokládat, že postupně bude jeho výskyt omezen jen na území národního parku. Podle dostupných informací není striktně nočním zvířetem, což by mohla být adaptace způsobená menší konkurencí ze strany jiných diurnálních druhů lemurů. V téhle oblasti ale žije také několik nočních druhů, takže se možná jedná o využívání doby aktivity s nejmenší kompeticí.

Avahi peyrierasi 

Obývá východní část ostrova jižně od výskytu Avahi laniger. Srst na ocase zbarvena načervenale, na spodní straně zadních nohou má téměř bílé skrvrny.

Avahi meridionalis

Zbarvením podobný předešlému druhu, je to evolučně sesterský taxon. Žije jen v národním parku Andohalena. Při pojídání listů je generalistou a dokonce toleruje i listy s obsahem taninu a alkaloidů. Výskytem zasahuje na úplný jihovýchod ostrova v ekosystémech suchých lesů.


Avahi ramanantsoavana a Avahi betsileo

Dva druhy popsané z oblastí na východě ostrova na základě morfologie a molekulárních dat. Avahi betsileo má výrazně načervenalou barvu odlišnou od ostatních druhů v této části ostrova a je větší, A. ramanantsoavana má zase výrazný bílý proužek na čele, jinak podobný druhu A. meridionalis. A. ramanantsoavana byl původně považován za poddruh svému nynějšímu sesterskému taxonu, ale sekvence mitochondriální DNA (D-loop) byli natolik odlišné, že byl povýšen do úrovně druhu. V každém případě je fylogeneze nejen u Avahi, ale také dalších lemuřích skupin pořád hodně zajímavou oblastí. Určitě by bylo na místě vytyčit za cíl vytvořit jeden fylogenetický strom podpořený jak více mitochondriálními, tak jadernými geny pro každou čeleď. Různé druhy, o kterých jsem psal, byli často povýšeny jen na základě analýzy jednoho genu, což není ani zdaleka dokonalé vodítko. V důsledku toho je zde úplně zbytečné mluvit o druzích nebo poddruzích, protože můžeme očekávat změny po přesnějších a věrohodnějších analýzách. Právě zde je prostor pro striktní dodržování termínů jako taxon a klad -přílišnými hrami s kategoriemi si jen zaděláváme na nepořádek.

http://www.nsrl.ttu.edu/publications/opapers/specpubs/SP51.pdf

Indriidae is the significant and unique group of lemurs. Today and also before the biggest lemur species belonged here and once they could be compared with a gorilla in size. The biggest recent prosimian, the indri, is very endangered and similar situation is true for several species of beautiful sifakas. We can find diurnal and nocturnal lemurs in this family and we can seek for them in rainforests and also the dry parts of Madagascar. The toothcomb has only 4 incisors instead of usuall 6. You can see that in this part of the series I will focus on the extremely diverse group of lemurs.

Lemurs from family Indriidae are very variable in case of size and range, but they are all strict vegetarians. Their gut is adapted to digest celullose because of bacteria inside it. Species from this family are traditionally ordered into three genera -Indri, Propithecus and Avahi. I will include information about each of them at the end of the article. Today we distinguish 19 species and contrary to Cheirogaleidae we don't expect the description of more. The strong microendemism is, however, present also in sifakas and avahi. An interesting study (Rumpler et.al., 2011) focused on karyotypes and cytogenetics of this family last year. A few translocations between telomeres and centromeres happened here and some centromeres were deactivated at the expense of others. Chromosomal polymorfisms can be explained with occurance of reverse mutations. Comparison of chromosomal and molecular analyses showed consensus in following statement :genus Avahi diversified into west and easter group without anz chromosomal change. In clade comprising genera Propithecus and Indri there is an evidence of ancestral polymorfism and 4 hemiplasic changes (hemiplasy -discrepancy between phylogeny of species and particular gene because of polymorfism). Cytogenetic and molecular data show consensus in existence of western (P. verreauxi, P.coquereli and P. tattersalli) and eastern group (P. diadema and P. edwardsi) in sifakas. From the other side, no dataset supports existence of species P. verreauxi, P. coronatus and P. deckeni. Phylogenetic position of indri is according to this study clear as sister group to genus Propithecus.

Range of Propithecus and Avahi with high level of microendemism 

Phylogeny of Indriidae from analysis of cytochrome b. Inclusion of more mitochondrial and nuclear genes could provide more complex results.

Indri indri

It is the biggest lemur in the world and world means in case of lemurs only Madagascar. It can have wight up to 10 kg, but it is a musculous and agile animal with a typical vertical pose on the tree trunks. Apart from the hind legs with big muscles you will notice the tiny tail reaching length of maximum 5 cm. It is the result of ecological adaptive radiation -vast majority of lemurs have a long tail to reach a very good balance when moving in the treetops, but in Indriidae the evolution of another moving style happened. Other species are, however, already extinct and indri is the last survivor showing this evolutionary strategy. When you look closely on the skeleton, you will be interested in long humerus with tubercules (tuberculum majus, minus, crista tuberculi) for the attachment of muscles of scapula, biceps and more. Big muscles are also on the hind limbs and allow indri to jump as long as 10 meters among the tree trunks. Tibia is significant for its enormous spaces for attachment of musculus gastrocnemius and musculus tibialis. These muscles provide the explosive power for jumping together with thigh muscles. Indri almost never goes down to the ground and only a few such observations are recorded.

Indri feeds almost exclusively on leaves, but also fruit and seeds. In males there is a bigger portion of fruits. Leaves are torn off directly by mouth, fruits with front limbs. Their social system is based on monogamy and these animals are trying to find a mate only when their last one died. The offspring stays with their parents and form a small family groups, sometimes with more generations within. Indri is diurnal and protects its territory with voice. Every morning in the areas of last rainforests where this lemur lives the terrifying ghostly voices are sprawling in the treetops (by the way lemurs got their name because of their voices). The song of indri is incredibly strong thanks to the resonatory cavities and comprises of three main parts, which can vary between particular family groups. If everything will go right I will speak about this nature wonder autentically in August after coming back from Madagascar.

Indri is mating in a position when the female hangs under the branch and the male is above, so they can look in their eyes. As a result there is usually only one youngster in two or three years. Females have only one pair of axial nipples. The slow reproduction is a big problem for this species, because its enviroment is vanishing very quickly. The territorial way of life is producing a stressful situations in always smaller parts of the primary rainforests. Moreover, indri can't survive in the captivity -every attempt ended with the death of this animal only after a few months. 

There are two colour forms of indri. In the northern part of its range the animals are all black and belong to the subspecies Indri indri indri. On the other hand, the southern populations are a lot more bright (picture above) and belong to Indri indri variegata. Some experts critisize this division and claim that this variability is caused by the ecological gradient (ecological cline). This opinion is supproted by the fact that these two colour forms do not differ in morphology or genetics.

Genus Propithecus

A group where there was originally only Propithecus diadema considered as a separate species has genetically and morphologically confirmed status of species for another 4 today. They are typically of larger size with reduced tympanic bulla and distinctly rounded mandibular condyle. These synapomorphies are missing in P. tattersalli, but I will still place it into this group because of its karyotype very similar to P. diadema. 

Propithecus diadema

It is the biggest one of sifakas, being almost as robust as indri. It is distinctive by its coloration with orange limbs. The fur is dense and silk. Males have a skin gland on their necks. Propithecus diadema is a typical inhabitant of lowland rainforests and lives only on the east of Madagascar. As well as all the sifakas it lives in small groups with several males and females. These are protecting their territories against competitive groups but otherwise they are considered to be peaceful herbivores. Females are dominant and they have a breeding season only for a few days a year. The species communicates mainly through acoustic signals and special scent glands. Sifakas are skilled in recognizing various alarm voices for different predators –therefore they are able to warn each other. This is a typical example of co-evolution of primates with predators such as cats, birds of prey or snakes. 

Propithecus candidus

An animal absolutely unique for its snow-white and silky fur. In addition, one of the most endangered species in the world. The best place for observing this species is national park Marojejy. In 2004 (Mayor et.al, 2004) it was proved that this species is a separate one (D-loop sequence) even though it has the same karyotype as Propithecus diadema. It also has a shorter tail. It is necessary to add that not all the experts recognize this snow-white animal as a species –some tend to enlist it as P. diadema candidus. Anyway, these white sifakas are the only really mountain representatives of this genus, because they reach as high as 1500 metres above the sea level. They also occur in forests of much lower areas. We don’t know exactly how tolerant this sifaka is to ecotons and edges of natural forests, but there were observations of migratory behaviour between the remaining isles of forest. Sometimes they go down to the ground because of the soil rich on minerals. The fur in males is brown on their chest because of their gland marking on the chest and neck. The old individuals lose the pigment on their faces and therefore the it can be completely pink. The basic characteristics of social and food behaviour in sifakas can also be found in this species.

Propithecus edwardsi

A black species with a typical light fur on its back. One can find it in a narrow belt of eastern forests of Madagascar. It is the second biggest sifaka after Propithecus diadema. Prophitecus edwardsi is a typical herbivore living in groups, where females are dominant. Its system is either monogamous, or the numbers of individuals of particular gender are unbalanced. The mating period lasts for as long as two months. As well as the previous species, Propithecus edwardsi is endangered, but the area of its occurence is larger.

Propithecus perrieri

Appears at tremendously small area on the north of the island. Its coloration is utterly black. Propithecus perrieri lives in dry forests and it is a typical vegetarian. The groups are small with up to 6 individuals. It is considered to be one of the most endangered primates in the world.

Propithecus tattersalli

The last one from the first group of sifakas. It also lives in a small area mainly around the village Daraina on the north of Madagascar. It is one of the smallest sifakas. Its coloration is white with a golden cap and several spots on the chest and limbs. In terms of the karyotype it is the closest relative of Propithecus diadema, but as regards its size it reminds the second group, where the typical species is Propithecus verreauxi. Last studies of cranio-dental data and chromozomes showed that it is related to the second group, although it is generally classified to the P. diadema group due to its karyotype. Territories of this species are smaller than is usual among sifakas, which leads to more aggressive fights. Other aspects of life are more or less the same as in other species. Propithecus tattersalli is badly endangered by destruction of its environment and gold mining.

A group of species originally considered to be only subspecies of Propithecus verreauxi is the second pole of the genus. Mandibular condyles are less rounded and generally these animals are smaller and lighter, they are living in the western part of Madagascar.

The skull of Propithecus verreauxi

Propithecus verreauxi

Relatively common species occuring on the dry south of the island. It is known for its typical movement oo two legs on the ground, when it travels from one forest area to another. Propithecus verreauxi is a typical herbivore as other sifakas with female dominance in groups of approximately 10 individuals of different gender. This species doesn’t defend directly its territory, but the sources of food inside it. We can find territorial marking in females. On the other hand, males use their gland secretion to attract females. These lemurs are very acrobatic and they can jump on thorny Didiera plants without getting hurt. There are two colour variations –a dark one and almost completely white one.

Propithecus coquereli

This species differs from the previous one mainly on coloration with big dark spots on its limbs. When jumping on the ground it moves straight forward, not aside. It inhabits the dry and seasonal forests on the north-west of Madagascar. This species has extremely long appendix, where there are bacteria that help digest cellulose from plant food. In other aspects it is very similar to other species sifakas.

Propithecus deckenii

A white species with a completely black face. It appears in similar habitats as the previous species, but more to the west. It also inhabits a unique limestone country with formations called tsingy in national park Tsingy de Bemaraha. It has the same demands for food and social structure as previous species. That is a proof of an interesting diversification, where every species of sifaka inhabits a different area, but they are similar in most of their characteristics.

Propithecus coronatus

Another species from the P. verreauxi radiation. It has a typical black head with blue eyes. Its range on the north is placed directly among the areas of previous species. Recently, there is essentialy no ecological barrier among them,however, it might have existed once, which led to genetic diferentiation.

Genus Avahi

Nocturnal activity is the essential parameter of this genus. Their fur is wooly with small ears hidden underneath. As well as indri and sifaka they are vegetarians with long caecum. They live in small groups of parents and their descendants. These species are monogamous. In contrast with many other species I’ve been writing about there hasn’t been any extra-pair paternity proved in Avahi. Most of the species are coloured in grey. There has been a divergence to western and eastern group (dry vs. rainforests).

Avahi laniger

This species is inhabiting the eastern part of the island covered still with rainforests in some areas. We can find differences on the skull of genders - the male skull is wider and the second and third molars are bigger. The upper incisors are reduced and they remind the situation in anthropoid primate lineage. It feeds mainly on leaves rich in carbohydrates and proteins, but it isn’t resistant to any form of alkaloids. In the tree branches it moves mostly in vertical position in the similar way as indri. These lemurs are monogamous, but individuals don’t follow each other everywhere -on the contrary, they communicate acoustically for long distances. There is great aggressiveness among pairs and they defend their territory. On the other hand, behaviour between two partners resembles anthropoid primates and we can find this social organization among all the other species. Besides acoustic way of communication an olfactorial one is used thanks to neck glands. The youngsters stay with their parents until they find a partner. 

Avahi occidentalis

A species that is very similar to the previous one, but there is much more white colour on its head. In other aspects it is a taxon with the same habits. Its habitat is in two separate areas of dry forests on the north-west of the island.

Avahi unicolor

Discovered in small area of Sambirano on the north of the island. The ecology of the species is typical for genus Avahi.

Avahi mooreorum

Appears in national park Masoala, which is covered by rain forests. A reddish tail is typical for them.

Avahi cleesei

Discovered as late as in 2005 in national park Tsingy de Bemaraha (with prevailing majestic limestone units in country). In 1990 there was a trapping which showed that it differs from A. occidentalis in coloration and habitat. It is endangered by deforestation and its occurence is assumed to reduce only to the area of the national park. According to available information it isn’t completely a nocturnal animal, which could be a result of an adaptation to the lower competition of other diurnal species of lemurs. In this area there are several nocturnal species, therefore it might be a use of time of activity with the smallest possible competition.

Avahi peyrierasi

Inhabits the eastern part of the island on the south of area of Avahi laniger. The fur on its tail is reddish and there are almost white spots on the back of hind legs.

Avahi meridionalis

A species with coloration, that is similar to the previous one and it is its evolutionary sister taxon. It lives only in Andohalena national park. It is a generalist when feeding on leaves and even tolerates leaves, which contain tanin and alkaloids. It occurs in the south-eastern part of the island in an ecosystem of dry forest.

Avahi ramanantsoavana and Avahi betsileo

Two species from areas on the east of the island with their description based on morphology and molecular data. Avahi betsileo has a significantly reddish colour different from other species in this part of the island and it is also bigger, A. ramanantsoavana has a distinctive white stripe on its forehead similar to A. meridionalis. A. ramanantsoavana was originally considered to be a subspecies of its current sister taxon, but the sequences of mitochondrial DNA (D-loop) were distinctive enough to proclaim it as a separate species. Anyhow, the phylogeny of Avahi, but also in other lemur groups is still a very interesting area. Certainly it would be appropriate to create a phylogenetic tree supported by not only more mitochondrial, but also nuclear genes for every family. Different species I have been writing about were often classified only due to analysis of one gene, which is not an impeccable guide at all. It is therefore absolutely useless to talk about species or subspecies here because we can expect changes after more accurate and credible analyses. Righ here there is a space for strict observance of terms like taxon and clade -messing with the categories too much won’t do any good. 

http://www.nsrl.ttu.edu/publications/opapers/specpubs/SP51.pdf

Zdroje (References) :


Yves Rumpler & Marcel Hauwy & Jean-Luc Fausser & Christian Roos &
Alphonse Zaramody & Nicole Andriaholinirina & Dietmar Zinner. Comparing chromosomal and mitochondrial phylogenies
of the Indriidae (Primates, Lemuriformes). Chromosome Res (2011) 19:209–224
DOI 10.1007/s10577-011-9188-5
 
Mireya I. Mayor, Julie A. Sommer, Marlys L. Houck,
John R. Zaonarivelo, Patricia C. Wright, Colleen Ingram,
Stacia R. Engel and Edward E. Louis Jr. Specific Status of Propithecus spp. International Journal of Primatology, Vol. 25, No. 4, August 2004 ( C ° 2004)
 
Colin P. Groves & Kristofer M. Helgen. Craniodental Characters in the Taxonomy
of Propithecus. Int J Primatol (2007) 28:1363–1383
DOI 10.1007/s10764-007-9226-5

http://www.nsrl.ttu.edu/publications/opapers/specpubs/SP51.pdf

URS THALMANN AND THOMAS GEISSMANN.  New Species of Woolly Lemur Avahi (Primates: Lemuriformes) in Bemaraha (Central Western Madagascar). American Journal of Primatology 67:371–376 (2005) 

theprimata.com