Zprávy z chovu (Reports from home breeding)

26.5. 2012 za mé nepřítomnosti došlo k radostné události. Trio malých gekonů Rhacodactylus ciliatus je konečně kompletní! Už se dají pomalu určovat barevné varianty. První mládě je zbarveno ve formě Creamsicle (vylíhnutí v teráriu při vyšší teplotě). Další dva přírůstky z inkubátoru jsou zbarveny typem Fire a Fire/Creamsicle.

Teplota hraje při inkubaci tohoto druhu velikou roli. Mláďata z vajec inkubovaných při teplotách vyšších než 24 °C se sice líhnou velice brzy (za kolem 50 dní), ale nejsou dostatečně silná. První mládě, teď už měsíc staré, tedy ještě jen s obtížemi leze po stěnách a zatím samostatně nepřijímá potravu. Naproti tomu nově vylíhlí sourozenci jsou hodně aktivní a lezou bez problémů. 

On the 26th May 2012, while I was absent, a happy event happened. A trio of small Rhacodactylus ciliatus geckos is finally complete! We are now consequently able to distinguish their colour forms. The first youngster is coloured in Creamsicle form (it was hatched in the tank with a higher temperature). The other two youngsters from incubator are coloured the Fire and Fire/Creamsicle morph. 

The temperature plays a major role in incubation of this species. The youngsters from eggs incubated in temperature higher than 24°C do hatch very early (approximately in 50 days) but they are not strong enough. The first youngster, which is now one month old therefore still struggles to climb and can’t eat by itself. On the other hand, the new-hatched siblings are very active and climb without any trouble.

 

Zprávy z chovu (Reports from home breeding)

Dne 24. 5. 2012 se vylíhlo už druhé mládě z poslední snůšky pagekona Rhacodactylus ciliatus. První mládě je staré už přes měsíc. V inkubátoru se nachází ještě jedno vejce, doufejme že jeho vývoj probíhá v pořádku.

Rhacodactylus ciliatus je druh z podčeledi Diplodactylinae, která má své zástupce v Austrálii, Nové Kaledonii a na Novém Zélandu. Rod Rhacodactylus se vyskytuje jen na ostrovech tvořící Novou Kaledonii. Tento gekon byl popsán už v roce 1866, v dvacátém století byl ale považován za vyhynulého a znovuobjeven byl až v roce 1994. Obývá jenom jižní část ostrova Grande Terre, dále Isla de Pines a Komoto. V případě zájmu můžu poskytnout další informace o chovu.

27.4.2012

24.5.2012

On the 24 May 2012 already the second small crested gekko lizard Rhacodactylus ciliatus hatched. The first one is over one month old. There is still another egg left in the incubator, we hope that it will develop well.

Rhacodactylus ciliatus is a species from subfamily Diplodactylinae, which comprises species from Australia, New Caledonia and New Zealand. Genus Rhacodactylus lives only on the islands which form New Caledonia. This species was described in 1866, but in the 20th century it was believed to be extinct and was rediscovered only in 1994. It has range only on the south of the Grande Terre island, then on Isla de Pines and Komoto island. In case of interest I can provide more information about the breeding.

Revoluce dinosaurů (Dinosaur revolution)

Úvod 

(English version at the end of article)

Pohled na život druhohorních plazů se během posledních dvou desetiletí diametrálně změnil. Z pomalých, studenokrevných a neinteligentních zvířat se nám postupně změnili na sociálně žijící a dynamická zvířata ovládající dramatický svět plný evolučních závodů. Dinosauři ale svůj boj o přežití neprohráli a dnes jich žije více než 10 000 druhů, což je o polovinu více než savců. Zabývat se ale také budeme úžasnou diverzitou pterosaurů, mořských plazů a krokodýlů, kteří v Mezozoiku zaznamenali ohromný rozkvět. Na úvod je ale důležité vysvětlit, jak vlastně celkově evoluce vedoucích druhohorních skupin vypadala. Nezapomeneme ani na v té době okrajové skupiny, které se ale po hromadném vymírání dostali do vedoucí pozice (savci). 

Perm

Celý příběh známého evolučního závodu odstartovala nevídaná událost v historii Země. Před 252 miliony lety došlo k největšímu hromadnému vymírání, během kterého zmizelo kolem 90 % mořských a asi 70 % terestrických obratlovců. Přesná čísla jsou předmětem dohadů, v každém případě se této ne tak známé katastrofě nic opravdu nevyrovná (je to jediné veliké vymírání, během kterého mizel i hmyz). Teorií o původci permské události je mnoho. Dobře prokazatelné důkazy nás ale vedou do oblasti Sibiře, kde v té době došlo k erupci tzv. supervulkánu. Ten za sebou zanechal vrstvy ztuhlé lávy, která je připomínkou sledu událostí vedoucích k oteplení planety (požáry, tuny prachu v atmosféře, skleníkový efekt). Vysoké teploty způsobili pokles hladin oceánů a vysoušení jediné pevniny, Pangei. Ohromně se rozšířili pouště a úbytek autotrofních organismů vyústil do snížení hladiny kyslíku v atmosféře až o 20 %. V mořích došlo k změnám směrů mořských proudů a celé potravní řetězce kolabovali, něco podobného vidíme dnes během jevu El Niño. V evoluci obratlovců došlo v tomhle období k zásadním událostem. Do té doby převládali na Zemi synapsidi, kteří byli zastoupeni některými ohromně početnými a rozšířenými skupinami (pelykosauři, therapsidi). Ve středním permu nahradili pelykosaury therapsidi, kteří diverzifikovali do mnoha býložravých i masožravých forem. Navíc se objevili veliké i drobné formy a obrovskou výhodu jim poskytoval heterodontní chrup a pokročilá stavba lebky. Diapsidi byli v té době ve stínu synapsidů, ale po katastrofickém vymírání na hranici perm/trias se náhle sitauce obrátila. Drastický úbytek kyslíku zvýhodnil dokonalý dýchací systém diapsidů a od té doby až do konce křídy před 65 miliony let se synapsidi museli přizpůsobovat silnému tlaku ze strany svých konkurentů. O tom všem v dalších částech. Mezi diapsidy byli samozřejmě Avemetatarsalia (neboli Pan-aves), kam patří dinosauři a pterosauři.

Příklady stavby lebky a dentice synapsidů, kteří byli vedoucími terestrickými obratlovci až do permského vymírání.

Trias, Jura, Křída

Během druhohor už ze synapsidů prakticky zůstali naživu jen savci, kteří pod tvrdým selekčním tlakem získali nové adaptace ukazující se v konečném důsledku za mnoho milionů let jako rozhodující. Především se přesunuli do temnoty noci, získali dokonalé smysly (důležité tři sluchové kůstky v uchu) a vyvinula se u nich specifická starostlivost o mláďata. Srst jim zase umožnila stát se homoiotermními. Konkurenční diapsidi se ale neuvěřitelně vyvíjeli a u některých Pan-avialanů se objevilo peří. Prvotní funkcí byla pravděpodobně termoregulace, ale postupně se uplatnilo v řadě sociálních aspektů života dinosaurů a také jim umožnilo dostat se do vzduchu. Kromě nich se na obloze objevili pterosauři, v mořích získali vedoucí pozici skupiny jako Ichthyosauria nebo Sauropterygia. Speciálně se budu věnovat také skupině Crurotarsi (kam patří i krokodýli), která kdysi byla také jednou z extrémně úspěšných skupin (navíc přežili až do současnosti).

Diverzita Pan-avialanů

The understanding of life of Mesozoic reptiles has changed a lot in last two decades. They have become from cold-blooded and unintelligent animals to dynamic and social winners of the evolutionary arms race. But dinosaurs have not losted their struggle for life and today there are more than 10 000 species of them, which is by a half more than species of recent mammals. I will also include the stunning diversity of pterosaurs, marine reptiles and crocodiles, which have become amazingly successfull in the Mesozoic era. For the beginning it is important to tell something about overall trends in the evolution of main groups from this time. We also won't forget the groups on the borders at that time, which consequently became important after the great extinction.

The Permian

The whole story of the evolutionary arms race started after the great event in the history of Earth. 252 million years ago happened the greatest extinction ever and around 90 % of marine and 70 % of terrestrial vertebrates vanished. The exact numbers are still subject of many discussions, but in any case nothing can match this catastrophy (it is the only one extinction with impact also on insects). There are various theories about the cause of this extinction. Very good proofs lead us to the area where we find recent Siberia. In the Permian there was a huge explosion of supervolcano, which has left behind the layer of tough lava as a memory for the chain of events leading to rising temperatures on our planet (a fires, tons of dust in the atmosphere, greenhouse effect). High temperatures caused the decrease of the ocean levels and droughts over the only one landmass -Pangaea. Deserts were everywhere and the decrease of autotophic organisms led to the decline of oxygen level by 20 %. The ocean currents changed their direction and whole food chains collapsed, seen today during El Niño. The major changes happened in the evolution of vertebrates here. Till this time the synapsids were dominant with some very abundant groups (pelycosaurs, therapsids). In the middle of the Permian the therapsids diversified into huge amount of carnivorous and herbivorous forms. Moreover, they were small and big and their heterodont dentition and structure of the skull gave them a big advantage. Diapsids were in that time in the shadow of these creatures, but after the great extinction on the Permian/Triassic border the situation changed. The dramatic decrease of oxygen levels pushed the advantage towards diapsids with their advanced respiratory system and this balance has stayed the same untill 65 million years ago. This process will be discussed in the next articles. among diapsids were of course the Avemetatarsalia (Pan-aves) including dinosaurs and pterosaurs.

The examples of the skull and dentition of synapsid, which were the dominant terrestrial vertebrates untill the great permian extinction

Triassic, Jurassic,Cretaceous

During the Mesozoic era the synapsids were alive only as mammals. Under the huge selective pressure they have evolved new adaptations which were after the millions of years the crucial ones for the survival. Mainly, their activity has shifted into the night, they evolved perfect sences (important three bones in the inner ear) and they had new strategy for raising their young. Their fur enabled them to become homoiothermic. But the diapsid competitors also evolved very quickly and in some of the Pan-avialans the feather occured. The first function may be thermoregulation, but in time it has become a very common in social interactions and eventually, it helped dinosaurs to get into the air. Apart of them, the skies were full of pterosaurs. The seas were ruled by marine reptiles, such as Ichthyosauria or Sauropterygia. A special article will be focused on Crurotarsi, which includes crocodiles. Once they were not so bonded to the water enviroment and were one of the extremely successfull groups (they survived and live in recent times).

The diversity of Pan-avialans

Evoluční specialisti na planetě Madagaskar : část 6 : 4. díl. –Podivný ksukol (Evolutionary specialists on the planet Madagascar : 6. part : 4. article –Mysterious Aye-aye)

(English version at the end of the article)

Ksukol ocasatý (Daubentonia madagascariensis) patří k nejzvláštnějším evolučním specialistům mezi savci. Původně byl považován za hlodavce kvůli svým neustále dorůstajícím řezákům, pak zase do samostatné sesterské skupiny k Strepsirrhini s názvem Chiromyiformes. Dnes ho řadíme mezi Lemuriformes do čeledi Daubentoniidae, která se oddělila od společného předka všech lemurů jako první. Velice brzká divergence byla potvrzena molekulárně a definitivně potvrdila ksukola jako lemura. Dále se podíváme na některé důležité znaky Strepsirrhini, které u ksukola nechybí, i když to tak na první pohled vypadá. Extrémní specializace vznikala u tohoto druhu po miliony let a ještě před zhruba 1000 lety žil na Madagaskaru ještě jeho asi 3 krát větší příbuzný, Daubentonia robusta. Domorodý název Aye-aye je stejně tajemný jako jeho nositel -už se zřejmě nikdy nedovíme jeho pravý původ.

Ksukol na Madagaskaru ve své podstatě nahrazuje ekologickou niku datlů. Ze dřeva stromů získává stejnou potravu, hmyz, jenže úplně jiným způsobem. Je to nokturnální druh vybavený nezvykle velkýma ušima bez srsti, kterými dokáže výborně lokalizovat kořist ukrytou v komůrkách pod ním. Aby zjistil její polohu, poklepává svým neuvěřitelně prodlouženým třetím prstem po povrchu dřeva a orientuje se podle ozvěny. Nakonec použije své neustále dorůstající řezáky a vyhryže ve dřevě díru, která odkryje komůrky a dlouhým obratným prstem larvu vytáhne. Ksukol ocasatý je jediným primátem, který využívá echolokaci pro hledání potravy.

Specializovaná stavba třetího prstu se projevuje také při lokomoci. Ksukol přenáší svou váhu na čtvrtý prst (ektaxonická končetina) a především při pohybu dolů se sune jenom velice opatrně. Prodloužené prsty jsou často stočeny, aby příliš nepřekážely. Na třetím prstu je extrémní elongace na metakarpálu a prvním phalangu, navíc kloub mezi nimi je extrémně pohyblivý a umožňuje dosáhnout krajní pozice. Díky tomu také ksukol dokáže manévrovat prstem v tenkých komůrkách a larvu také vytáhnout. Je docela překvapivé, že Daubentonia madagascariensis není jediným obratlovcem s touhle adaptací. Přizpůsobení pro ekologickou niku lovce hmyzu ukrytého pod kůrou stromů dokonce najdeme také u recentního savce. Je ním vakoveverka páskovaná (Dactylopsila trivirgata), která má ale prodloužený čtvrý prst. Její zuby jsou také silné a schopné prokousnout kůru stromů. Náleziště v německém Messelu odhalilo 47 milionů let starou fosílii savce Heterohyus nanus, který měl dokonce prodloužené phalangy druhého, třetího i čtvrtého prstu. Měl mohutné řezáky, na rozdíl od ksukola ale také funkční špičáky. A aby toho nebylo málo, dnes známe dinosaura Epidexipteryx hui se svrchní jury s velice dlouhými prsty na přední končetině a mohutnými zuby v přední části čelisti. Je zřejmé, že selekční tlaky pro tento způsob života jsou velice podobné a je to krásný příklad pro ukázku konvergentní evoluce naprosto nepříbuzných živočichů. U každého z nich totiž došlo k prodloužení jiných prstů a k zmohutnění jiných zubů (evoluce jen vylepšuje počáteční stav, neoptimalizuje).

Srovnání přední končetiny ksukola s lemurem kata a zástupcem opic Starého světa

Kostra a rekonstrukce vzhledu dinosaura Epidexipteryx hui

Dlouhoprstý savec Heterohyus nanus z Messelu žijící před 47 miliony let

Jedním z důležitých znaků Lemuriformes je čistící dráp, který u ksukola na zadní noze najdeme také. Stavba bubínkové výdutě s os ectotympanicum uvnitř je také shodná s ostatními zástupci Strepsirrhini. Co ale třeba zubní hřeben, další velice signifikantní znak, který na první pohled Aye-aye nemá? Řezáky ksukola jsou nápadně podobné kladu Rodentia, což je také důvod pro prvotní zařazení mezi hlodavce. Neustále dorůstající zuby ksukola a hlodavců jsou ale něco úplně jiného. Je docela všeobecně známo, že mléčná dentice u tohoto lemura je velice zvláštní a různí odborníci na ní u dostupných lebek našli opravdové zvláštnosti. Nejdůležitější je, že u některých z nich se nachází základy mléčných špičáků a pak to, že hlodavé zuby s neustálým dorůstáním jsou vlastně nevyměněné mléčné řezáky! Dentice ksukola je tedy extrémně specializovaná, ale její původ musíme hledat u společného předka lemurů. Špičáky postupně zmizeli a ze zubního hřebenu vzniklo uspořádání až neuvěřitelně připomínající hlodavce. Z dnešních studií překvapivě vyplývá, že ksukol není takový specialista, jako se donedávna předpokládalo. Živí se totiž také mízou stromů, ovocem a semeny a tudíž je to ve své podstatě omnivor. Navíc není vázán jen na deštné lesy, ale najdeme ho také podél vodních toků a v suchých galeriových lesích. Vidíme zde tedy velice zajímavou situaci -druh vysoce specializovaný s dlouhou evoluční historií se postupně stává druhotným oportunistou.

Také sociální život ksukola není úplně takový, jak se o něm předtím soudilo. Zdaleka to není striktní samotář a solitér, naopak třeba u samců se teritoria běžně překrývají. Samice jsou dominantní a dochází u nich ke kompetici o samce. Sociální systém je tedy podobný tomu u makiů, kde se samice páří s více samci a ti jsou během období říje velice agresivní. Nedávná studie (Mellin et. al., 2012) navíc vrhla (doslovně) jiné světlo na koevoluční vztahy mezi tímto lemurem a rostlinami a také na vzájemnou komunikaci mezi ksukoly. To světlo má modrou barvu. Nokturnální primáti se liší ve výskytu funkčních genů pro protein opsin nacházející se na fotoreceptorech. U některých (například makiů) došlo k několika deletivním mutacím a kvůli tomu nevidí barvy. U jiných, například u ksukola, avahi nebo nártounů se tento SWS1 opsin gén nachází a tudíž vidí barevně. U tajemného Aye-aye najdeme ale zvláštnost. Pigment má vrchol senzitivity na hodnotě 406 nm, což je až o 20 nm blíže k ultrafialovému regionu spektra než u jiných primátů. Aby mohl ksukol takovéto světlo využít, musí být aktivní také za soumraku, což se potvrdilo. Ale jaké výhody mu to poskytuje?


Ksukolové skutečně aktivují za soumraku, kdy mají výborné podmínky pro využití své adaptace pro vnímání modrého světla. Jsou to významní opylovači a konzumenti nektaru stromu Ravenala madagascariensis, který často navštěvují a mimo jiné je to jeden ze symbolů Madagaskaru. Plody mají na sobě výrazně lesklou modrou vrstvu, která ksukolům pomáhá lokalizovat hmyz živící se právě plody nebo semeny. Kromě opylování tedy slouží ravenale také odstraňováním škůdců. Ale strom má ještě další službu na oplátku. Jako jedna z mála rostlin světa produkuje protein bilirubin, který výrazně zintenzivňuje žlutou barvu moči ksukola. Tohle je pravděpodobně důvod, proč ksukolové na rozdíl od drtivé většiny lemurů své pachové značky netvoří ze speciálních žláz, ale z moči. Z původně olfaktorických signálů se tak stávají najednou vizuální díky silnému svazku dvou organismů. Všechny tyhle výhody se ksukolům nabízí jenom při téměř ultrafialovém světle za soumraku a adaptace pro pigment opsin je tedy klíčová pro jejich komunikaci a sběr potravy.

A. Ravenala madagascariensis, B. C. plody a semena téhož stromu s výraznou modrou vrstvou, D. Strelitzia reginae z jižní Afriky s výraznou modrou barvou na květech, E. žlutý odraz moči ksukola za soumraku, F. graf senzitivity SWS1 opsinu a potenciálních důležitých signálů (Strelitzia reginae se nevyskytuje na Madagaskaru a je zde jen pro srovnání s příbuznými druhy)

Ksukol není zdaleka tak ohrožen, jak se předtím předpokládalo. Domorodí obyvatelé se ho ale bojí a když mají možnost, zabijí ho. Veří se, že je ztělesněním ďábla a navíc často chodí na plantáže a ničí úrodu. Destrukce lesů na ostrově může být také morovou ránou pro toto neobyčejné zvíře. Doufám, že ksukol jako jeden z nejpodivnějších evolučních výtvorů bude i nadále tajemně brouzdat v korunách stromů a vzbuzovat obdiv.

Aye-aye (Daubentonia madagascariensis) belongs to the strangest evolutionary specialists among mammals. It was originally considered to be a rodent because of its constantly growing incisors and then it was thought to belong to the sister group to Strepsirrhini called Chiromyiformes. Nowadays we place it into Lemuriformes to family Daubentoniidae which became separated from the common ancestor of all lemurs as the first one. A very early divergence was confirmed by molecular studies and it definitely proved aye-aye to be a lemur. Further on, we will take a look at some of the important characters of Strepsirrhini, which are not missing in aye-aye, even though it may seem they do at first sight. An extreme specialization had been forming this species for millions of years and as late as aprroximately 1000 years ago its 3 times larger relative lived also on Madagascar– Daubentonia robusta. Its traditional name aye-aye is as mysterious as its proprietor – we may never find out its true origin. 

Esentially, aye-aye substitues the ecological niche of woodpeckers on Madagascar. It gains the same food – insect from the wood of the trees but in a completely different way. Aye-aye is a nocturnal animal endowed with unusually large ears without fur, which are able to localize the prey in the cavities underneath. To locate it, aye-aye knocks with its unbelievably extended third finger on the surface of the wood and then it orientates itself according to the echo. Eventually it uses its constantly growing incisors and cuts a hole into the wood which uncovers the cavities and it pulls out the insect larvae with its long and deft finger. Aye-aye is the only primate that uses echolocation for a localization of food.

The specialized structure of the third finger is also reflected in locomotion. Aye-aye transmits its weight on the fourth finger (ectaxonic limb) and especially when moving down it shifts very carefully. The extended fingers are often twisted so as not to hinder too much. There is an extreme elongation on metacarpal and the first phalanx of the third finger. Furthermore, the joint between them is extremely movable and allows for extreme positions. Because of this, aye-aye is able to maneuver in the tiny cavities and eventually pull out the larvae. It is quite surprising that Daubentonia madagascariensis isn’t the only vertebrate with this adaptation. We can find a specialization for an ecological niche of hunter of insect hidden under the tree bark also in one recent mammal – it’s a striped possum (Dactylopsila trivirgata), which has its fourth finger extended. Its teeth are also very strong and able to cut the tree bark. In Messel in Germany was uncovered a 47 million-year-old fossil of the mammal called Heterohyus nanus, which had extended phalanges of the second, third and even fourth finger. It had massive incisors and, as opposed to aye-aye, also functioning canines. In addition, nowadays we know a dinosaur Epidexipteryx hui from upper Jurassic with very long fingers on the front limb and massive teeth in the front part of its jaw. It is obvious that selective pressures for this way of life are very similar, which shows a great example of convergent evolution of completely unrelated animals. Each particular animal has different fingers extended and different teeth are massive (evolution just improves the initial state, it doesn’t optimalize it).

A comparison of front limb of aye-aye, ring-tailed lemur and representative of Old World monkeys

The skeleton and reconstruction of Epidexipteryx hui

A mammal called Heterohyus nanus with extremely elongated fingers lived 47 million years ago

One of the important characteristics of Lemuriformes is the toilet-claw which we can find on the back foot of aye-aye. The construction of tympanic bulge with os ectotympanicum inside is also identical with other Strepsirrhini representatives. But what about the toothcomb -another significant characteristic, which we can’t find in aye-aye at first sight? The incisors are noticeably similar to clade Rodentia, which is also one of the reasons this lemur was primarily thought to be a rodent. Constantly growing teeth of aye-aye and those of rodents are, however, a completely different case. It is quite widely known that milk dentition in this lemur is very special and many experts have found some serius peculiarities about it on available skulls. The most important of all is that in some of them there are basal parts of milk canines found and that gnawing teeth with constant grow are actually unreplaced milk incisors! The dentition of aye-aye is therefore extremely specialized but we have to look at the common ancestor of all lemurs to search for its origin. The canines had continuously disappeared and the toothcomb turned into an arrangement incredibly reminiscent of rodent dentition. Surprisingly, contemporary studies show that aye-aye is not as much of a specialist as we have assumed before. It feeds on tree gum, fruit and seeds and is therefore an omnivore. In addition, it isn’t dependent only on rainforests but we can also find it along watercourses and in dry forests. What we face here is, therefore, a very interesting situation -a highly specialized species with long evolutionary history is gradually becoming a secondary oppportunist.

The social life of aye-aye also isn’t similar to what we have expected. It is not at all a strict solitary species. On the contrary, it is common for the male territories to overlap one another. Females are dominant and we can observe a competition for males among them. Their social system is therefore similar to the one of mouse lemurs, where females mate with several males and those are very aggresive in the mating period. A recent study (Mellin et. al., 2012) has shed a different light (literally) on co-evolutionary relationships between this lemur and plants and also on mutual communication in aye-aye. The colour of this light is blue. Nocturnal primates differ in occurence of functional genes for protein opsin, which can be found in photoreceptors. In some of them (for example the mouse lemurs) a several deletive mutations occured and that’s the reason why they are colourblind. In others (for example aye-aye, avahi or tarsiers) the SWS1 opsin gene can be found and they distinguish the colours. There is, however, a peculiarity about the mysterious aye-aye. The sensitivity peak of its pigment is 406 nm which makes it 20 nm closer to the ultraviolet region of the spectrum than in other primates. Aye-aye has to be active during twilight to utilize this light, which has been proved. But what advantages does it offer?

Aye-aye is really active during twilight, when the conditions are great for it to utilize its adaptation for a perception of blue light. This species is an important pollinator and nectar consumer of Ravenala madagascariensis tree, which they often visit and is, by the way, one of the symbols of Madagascar. There is a significant bright blue layer on its fruits, which helps the aye-aye to localize the insect feeding on this fruits or seeds. Besides pollinating it serves Ravenala as a remover of pests. The tree has, however, another advantage to offer. As one of the few plants in the world it produces protein bilirubin, which intensifies yellow colour of aye-aye’s urine. This is probably the reason why aye-aye, as opposed to vast majority of lemurs, doesn’t make its scent marks out of special glands but of its urine. The originally oltofactoric signals therefore turn into visual ones thanks to a strong bond between two organisms. All these advantages are available for aye-aye only by almost ultraviolet light during the twilight and adaptation for opsin pigment is therefore essential for their communication and collection of food.

A. Ravenala madagascariensis, B. C. fruit and seeds of the same tree with bright blue colour, D. Strelitzia reginae from south Africa with bright blue colour on the flower, E. yellow reflection of aye-aye's urine during twilight, F. graph showing the senzitivity of SWS1 opsin and potentially important signals (Strelitzia reginae is not original on Madagascar and it is here only for comparison)

 Aye-aye is not at all as endangered as we have suggested before. The indigenous people are, however, scared of it and kill it if they have a chance. It is believed to be an embodiment of the devil and, in addition, it often destroys harvest on plantations. Destruction of rainforests on the island might also be the last blow for this unusual animal. I hope that aye-aye, as one of the most peculiar creatures formed by evolution, will continue to secretly browse the treetops and evoke our admiration in the future.

Zdroje (References) :

Tracy L. Kivell, Daniel Schmitt and Roshna E. Wunderlich. Hand and foot pressures in the aye-aye (Daubentonia madagascariensis) reveal novel
biomechanical trade-offs required for walking on gracile digits. The Journal of Experimental Biology 213, 1549-1557
© 2010. Published by The Company of Biologists Ltd
doi:10.1242/jeb.040014
  
MELIN, A. D., MORITZ, G. L., FOSBURY, R. A. E., KAWAMURA, S. and DOMINY, N. J. (2012), Why Aye-Ayes See Blue. Am. J. Primatol., 74: 185–192. doi: 10.1002/ajp.21996

 theprimata.com

Evoluční specialisti na planetě Madagaskar : část 6 : 3. díl. –Indriovití (Evolutionary specialists on the planet Madagascar : 6. part : 3. article –Indriidae)

(English version at the end of article)

Indriidae jsou výraznou a zcela jedinečnou skupinou mezi lemury. Dnes i dříve do této čeledi patřili největší druhy lemurů a jejich velikost byla srovnatelná s gorilou. Dnešní největší zástupce poloopic, indri, je nesmírně ohrožen a podobně na tom jsou také zástupci nezamenitelných sifaků. V rámci indriovitých najdeme jak noční, tak denní druhy a můžeme po nich pátrat jak v deštných lesích, tak v suchých částech ostrova. Zubní hřeben je tvořen jen čtyřmi řezáky, obvykle jich je 6. Z úvodu je zřejmé, že se budeme zabývat velice různorodou čeledí.

Na rozdíl od variability ve velikosti a rozšíření jsou zástupci Indriidae uniformní co se týče potravy. Živí se striktně vegetariánsky, k čemu mají také přizpůsobené střevo s mnoha bakteriemi schopnými trávit celulózu. Druhy řadíme tradičně do tří rodů -Indri, Propithecus a Avahi. Tradičně nebude na konci článku také chybět informace o každém druhu. Celkový počet je 19 a zde na rozdíl od například Cheirogaleidae neočekáváme popis mnoha dalších. Silný mikroendemizmus se ale vyskytuje také u sifaků a avahi. Zajímavá studie (Rumpler et.al., 2011) se zabývala karyotypy a cytogenetikou této čeledi. Došlo zde k několika translokacím mezi telomerami a centromerami a některé centromery byly deaktivovány na úkor nových. Chromozomové polymorfismy se dají vysvětlit výskytem revezních mutací. Srovnání chromozomových a molekulárních analýz ukázalo konsenzus v tom, že rod Avahi divergoval na východní a západní skupinu, ale bez změn na chromozomální úrovni. V kladu zahrnujícím rody Propithecus a Indri došlo podle všeho k ancestrálnímu polymorfismu a čtyřem hemiplasickým přestavbám (hemiplasie -nezhoda mezi fylogenezí druhů a konkrétního genu kvůli polymorfismu). Cytogenetická i molekulární data se shodují v existenci západní (P. verreauxi, P.coquereli a P. tattersalli) a východní skupiny (P. diadema a P. edwardsi) u sifaků. Ani jedny z dat ale nepodporují existenci druhů P. verreauxi, P. coronatus a P. deckeni. U indriho je podle této studie fylogenetická pozice zřejmá jako sesterská k rodu Propithecus.

Výskyt druhů rodů Avahi a Propithecus s výrazným mikroendemismem. http://www.springerlink.com/content/b821035m67314874/fulltext.pdf

Fylogeneze Indriidae na základě analýzy cyt b. Připojení více mitochondriálních, ale také jaderných genů by mohlo přinést komplexnější výsledky.

Indri indri

Je to největší lemur světa, který je v případě této skupiny omezen jen na Madagaskar. Dosahuje hmotnosti až 10 kg, ale je to štíhlé a svalnaté zvíře s typickým vertikálním postojem na kmenech stromů. Kromě svalnatých nohou zaujme na první pohled také zakrnělý ocas, který dosahuje délky maximálně 5 cm. Je to výsledek ekologické adaptivní radiace -zatímco drtivá většina lemurů má dlouhý ocas pro udržování rovnováhy v korunách stromů, u Indriidae došlo k vývoji jiného stylu pohybu. Ostatní formy jsou už vyhynulé a indri je tedy jediným pozůstatkem této evoluční strategie. Při pohledu na kostru zaujme dlouhý humerus s hrbolky (tuberculum majus, minus, crista tuberculi) pro úpony svalů lopatky, dvojhlavého svalu pažního a dalších. Také na nohou jsou svaly mohutné a umožňují indrimu dělat až 10 metrů dlouhé skoky mezi kmeny stromů. Tibia se vyznačuje mohutnými úpony pro musculus gastrocnemius a musculus tibialis. Tyto svaly poskytují explozivní sílu pro skákání společně se stehenními svaly. Indri téměř nesestupuje na pevnou zem, je zaznamenáno jen několik výjimečných případů takovéhoto pozorování.

Indriové se živí převážně listy, dále plody a semeny. U samců je větší podíl ovoce. Listy trhají přímo tlamou, plody rukama. Sociální systém je založen na monogamii a jedinci si hledají nového partnera jedině v případě úmrtí toho druhého. Mláďata zůstávají s rodiči a vytvářejí malé rodinné skupinky, ve kterých je někdy i více generací. Jsou to diurnální lemuři, kteří si přísně střeží své teritorium hlasem. Každé ráno se v oblastech jejich výskytu rozléhají strašidelné zvuky připomínající duchy (ostatně kvůli hlasům také lemuři své jméno dostali). Píseň indriho je neobyčejně silná díky rezonačním vakům a skládá se ze tří hlavních částí, které se často mezi skupinami liší. Jestli vše půjde podle plánu, tak po návratu z Madagaskaru v srpnu budu moct o tomhle úžasném zoologickém představení vyprávět autenticky. 

Indriové se páří tak, že samice je zavěšena pod větví a samec je nad ní, takže tváří směrem k sobě. Výsledkem je většinou jen jedno mládě v intervalech dva nebo tři roky. Samice mají jen jeden pár axiálních bradavek. Nízká rychlost reprodukce je velikým problémem pro tento druh lemura, ktorého prostředí mizí velice rychle. Teritoriální způsob života vytváří stresové situace v stále se zmenšujících oblastech deštného lesa. Navíc se indri nedá chovat v zajetí -jakékoliv pokusy stroskotali už po pár měsících. 

Existují dvě barevné varianty lemura indri. V severní části areálu jsou zvířata téměř celá černá a patří do poddruhu Indri indri indri. Naopak jižní populace jsou mnohem světlejší (obrázek nahoře) a tvoří poddruh Indri indri variegata. Někteří odborníci tohle rozdělení kritizují a přiklánějí se k tomu, že tato barevná variabilita je způsobena ekologickým gradientem (ekoklina). Pro tenhle názor hovoří fakt, že tyto dvě varianty se jinak nijak neliší morfologicky ani geneticky.  

Rod Propithecus

Skupina, v rámci které byl předtím uznáván jen Propithecus diadema jako samotatný druh, má dnes geneticky i morfologicky potvrzený status druhu pro další 4. Typická je větší velikost, redukované bubínkové výdutě a zřetelně zaoblený mandibulární kondylus. Tyto synapomorfie chybí u P. tattersalli, zatím ho ale kvůli karyotypu velice podobnému P. diadema řadím pořád do této skupiny.

Propithecus diadema

Jedná se o největšího ze sifaků, dosahuje téměř mohutnosti indriho. Výrazný je také svým zbarvením s oranžovými končetinami. Srst je hedvábná a hustá. Samci mají na hrdle kožní žlázu. Je to typický obyvatel nížinného deštného lesa a vyskytuje se jen na východě Madagaskaru. Stejně jako ostatní sifakové žije v malých skupinkách s více samci i samicemi. Tyto si chrání své teritorium před konkurenčními skupinami, ale jinak jsou to mírumilovní vegetariáni. Samice jsou dominantní a pravděpodobně mohou zabřeznout jen několik dní v roce. Dorozumívání probíhá především akusticky a speciálními pachovými žlázami, sifakové jsou výborní v rozeznávání různých poplašných hlasů pro různé predátory, takže se navzájem varují. Je to typický případ koevoluce primátů s predátory, jako jsou šelmy, draví ptáci nebo hadi.

Propithecus candidus

Zvíře naprosto jedinečné svou hedvábnou a sněhobílou srstí. Navíc je jedno z nejohroženějších na světě. Nejlepším místem pro jeho pozorování je národní park Marojejy. V roce 2004 (Mayor et.al, 2004) bylo prokázáno, že tento druh je samostatným druhem (D-loop sekvence), i když má stejný karyotyp jako Propithecus diadema. Od něj se liší také kratším ocasem. Nutno dodat, že ne všichni odborníci uznávají toto sněhobílé zvíře jako druh a spíše se přiklání k zařazení jako P. diadema candidus. Každopádně tito bílí sifakové jsou jedinými skutečně vysokohorskými zástupci tohoto rodu, protože vystupují až do výšek kolem 1500 metrů nad mořem. Obývají ale také lesy v mnohem nižších nadmořských výškách. Není příliš známo, jak tolerantní je tenhle sifaka k ekotonům a okrajům přirozeného lesa, ale byly zjištěné přesuny mezi ostrůvky lesa. Občas schází na zem kvůli půdě bohaté na minerály. Srst u samců bývá na hrudi hnědá kvůli značkování žlázami na hrudi a hrdle a starým jedincům mizí pigment na tvářích, takže je mohou mít úplně růžové. Základní typické prvky sociálního a potravního chování u sifaků najdeme také u tohoto druhu.

Propithecus edwardsi

Pro změnu černý druh s typickým světlejším sedlem na zádech. Najdeme ho v úzkém pruhu lesů na východě Madagaskaru. Je to druhý největší sifaka po druhu Propithecus diadema. Je to typický býložravý sifaka žijící ve skupinách, kde jsou samice dominantní. Systém je monogamní nebo jsou počty jedinců jednotlivých pohlaví nevyváženy. Období říje trvá až dva měsíce. Stejně jako předchozí druh je ohrožen, ale jeho areál je větší.

Propithecus perrieri

Vyskytuje se na ohromně malém území na severu ostrova. Jeho zbarvení je kompletně černé. Žije spíše v sušších lesích a je to typický vegetarián. Skupiny jsou malé, s maximálně 6 jedinci. Považován za jednoho z nejohroženějších druhů primátů světa. 

 
Propithecus tattersalli

Poslední z první skupiny sifaků. Také žije na malém území, především poblíž vesnice Daraina na severu Madagaskaru. Je to jeden z nejmenších sifaků. Zbarvení je bílé se zlatou čepičkou a některými místy na hrudi a končetinách. Karyotypem je druh nejbližší sifakovi diadémovému, velikostí zase připomíná spíše druhou skupinu s typickým druhem Propithecus verreauxi. Poslední studie kraniodentálních dat a chromozomů ukázali, že je příbuzný spíše této skupině, ale všeobecně se kvůli karyotypu řadí pořád ke skupině P. diadema. Teritoria tohoto druhu jsou menší než je u sifaků běžné a dochází tedy častěji k agresivním potyčkám. Ostatní aspekty života jsou víceméně stejné s ostatními druhy. Tenhle druh je velice ohrožen destrukcí prostředí a těžbou zlata.

Skupina druhů původně považována jen za poddruhy Propithecus verreauxi tvoří druhý pól tohoto rodu. Mandibulární kondyly nejsou tolik zaobleny, celkově jsou to menší a lehčí druhy obývající západ Madagaskaru.

Lebka Propithecus verreauxi

Propithecus verreauxi

Poměrně běžný druh vyskytující se na suchém jihu a západě ostrova. Je znám svým typickým pohybem na dvou nohách po zemi, když se přesouvá z jedné lesnaté oblasti do druhé. Jsou to typičtí herbivorní sifakové s dominancí samic ve skupinách o zhruba 10 jedincích různého pohlaví. Tenhle druh nebrání přímo svá teritoria, ale spíše potravní zdroje v něm. Teritoriální značení nacházíme spíše u samic, samci využívají výměšky žláz spíše pro přilákání partnerek. Tito lemuři jsou velicí akrobati a dokážou s jistotou skákat i po trnitých didiérách bez toho, aby se zranili. Existují dvě barevné varianty -tmavší a téměř celá bílá.

Propithecus coquereli

Druh lišící se od předešlého hlavně zbarvením s tmavými velikými skvrnami na končetinách. Při skákání na zemi se nepohybuje bokem, ale přímo. Obývá suché a sezonní lesy na severozápadě Madagaskaru. Má extrémně dlouhé slepé střevo, kde se nacházejí bakterie pomáhající trávit celulózu z rostlinné potravy. V dalších aspektech je velice podobný předešlému druhu.

Propithecus deckenii

Bílý druh s kompletně černou tváří. Vyskytuje se v podobných biotopech jako předešlý druh, ale více na západ. Obývá také unikátní vápencovou krajinu s útvary zvanými tsingy v národním parku Tsingy de Bemaraha. Také velice podobné nároky na potravu a sociální struktura jako předešlé druhy. Je to důkaz zajímavé diverzifikace, kdy každý druh sifaků obývá jiné území, ale ve většině charakteristikách se od sebe neliší. 

Propithecus coronatus

Další druh z radiace druhu P. verreauxi. Typický je tmavou hlavou a modrýma očima. Jeho areál výskytu na severu se nachází přesně mezi areály předešlých druhů. V recentu není mezi nimi v podstatě žádná ekologická bariéra, pravděpodobně však kdysi existovala a díky tomu došlo ke genetické diferenciaci.

Rod Avahi

Noční aktivita je zcela základním znakem tohoto rodu. Jejich srst je vlnatá, malé uši jsou ukryty v ní. Stejně jako indri a sifakové jsou to vegetariáni s dlouhým slepým střevem. Žijí v malých skupinkách, kde jsou rodiče s potomky. Najdeme zde monogamii, na rozdíl od mnoha jiných druhů, o kterých jsem už psal, u Avahi nebyla mimopárová paternita nikdy prokázána. Většina druhů je zbarvena v odstínech šedé, došlo zde k divergenci na západní a východní skupinu (suché vs. deštné lesy).

Avahi laniger

Druh obývající východní část ostrova pokrytou ještě někde deštnými lesy. Na lebce najdeme rozdíly -samci ji mají širší a druhé a třetí moláry jsou mohutnější. Horní řezáky jsou redukovány a připomínají situaci u anthropoidů. Pojídá především listy bohaté na sacharidy a proteiny, ale není odolný vůči jakýmkoliv alkaloidům. Ve větvích stromů se pohybuje většinou ve vertikální pozici, podobně jako indri. Jsou monogamní, ale jedinci nehledají potravu ani se nepohybují všude spolu, naopak komunikují akusticky na dálku. Mezi páry existuje veliká agresivita a své území brání. Naopak chování partnerů připomíná antropoidní primáty a toto sociální uspořádání najdeme u všech dalších druhů rodu. Kromě hlasové komunikace je využívána ještě pachová pomoci žláz na krku. Mláďata zůstávají s rodiči až do nalezení svého partnera.

Avahi occidentalis

Velice podobný předešlému, ale na hlavě převažuje mnohem bledší barva. V jiných aspektech je to taxon se stejnými návyky. Jeho areál výskytu se nachází v dvou oddělených oblastech suchých lesů na severozápadě ostrova.

 Avahi unicolor

Nalezen v malé oblasti Sambirano na severu ostrova. Ekologie druhu typická pro rod Avahi. 

Avahi mooreorum

Vyskytuje sa v národním parku Masoala, který je pokrytý deštným lesem. Typický je pro něj načervenalý ocas. 

 

Avahi cleesei 

Objeven teprve v roce 2005 v národním parku Tsingy de Bemaraha (majestátní vápencové útvary vévodí této krajině). Už v roce 1990 došlo k odchytu, kdy se ukázalo, že se liší v tmavším zbarvení a samozřejmě výskytem od A. occidentalis. Je ohrožen odlesňováním a dá se předpokládat, že postupně bude jeho výskyt omezen jen na území národního parku. Podle dostupných informací není striktně nočním zvířetem, což by mohla být adaptace způsobená menší konkurencí ze strany jiných diurnálních druhů lemurů. V téhle oblasti ale žije také několik nočních druhů, takže se možná jedná o využívání doby aktivity s nejmenší kompeticí.

Avahi peyrierasi 

Obývá východní část ostrova jižně od výskytu Avahi laniger. Srst na ocase zbarvena načervenale, na spodní straně zadních nohou má téměř bílé skrvrny.

Avahi meridionalis

Zbarvením podobný předešlému druhu, je to evolučně sesterský taxon. Žije jen v národním parku Andohalena. Při pojídání listů je generalistou a dokonce toleruje i listy s obsahem taninu a alkaloidů. Výskytem zasahuje na úplný jihovýchod ostrova v ekosystémech suchých lesů.


Avahi ramanantsoavana a Avahi betsileo

Dva druhy popsané z oblastí na východě ostrova na základě morfologie a molekulárních dat. Avahi betsileo má výrazně načervenalou barvu odlišnou od ostatních druhů v této části ostrova a je větší, A. ramanantsoavana má zase výrazný bílý proužek na čele, jinak podobný druhu A. meridionalis. A. ramanantsoavana byl původně považován za poddruh svému nynějšímu sesterskému taxonu, ale sekvence mitochondriální DNA (D-loop) byli natolik odlišné, že byl povýšen do úrovně druhu. V každém případě je fylogeneze nejen u Avahi, ale také dalších lemuřích skupin pořád hodně zajímavou oblastí. Určitě by bylo na místě vytyčit za cíl vytvořit jeden fylogenetický strom podpořený jak více mitochondriálními, tak jadernými geny pro každou čeleď. Různé druhy, o kterých jsem psal, byli často povýšeny jen na základě analýzy jednoho genu, což není ani zdaleka dokonalé vodítko. V důsledku toho je zde úplně zbytečné mluvit o druzích nebo poddruzích, protože můžeme očekávat změny po přesnějších a věrohodnějších analýzách. Právě zde je prostor pro striktní dodržování termínů jako taxon a klad -přílišnými hrami s kategoriemi si jen zaděláváme na nepořádek.

http://www.nsrl.ttu.edu/publications/opapers/specpubs/SP51.pdf

Indriidae is the significant and unique group of lemurs. Today and also before the biggest lemur species belonged here and once they could be compared with a gorilla in size. The biggest recent prosimian, the indri, is very endangered and similar situation is true for several species of beautiful sifakas. We can find diurnal and nocturnal lemurs in this family and we can seek for them in rainforests and also the dry parts of Madagascar. The toothcomb has only 4 incisors instead of usuall 6. You can see that in this part of the series I will focus on the extremely diverse group of lemurs.

Lemurs from family Indriidae are very variable in case of size and range, but they are all strict vegetarians. Their gut is adapted to digest celullose because of bacteria inside it. Species from this family are traditionally ordered into three genera -Indri, Propithecus and Avahi. I will include information about each of them at the end of the article. Today we distinguish 19 species and contrary to Cheirogaleidae we don't expect the description of more. The strong microendemism is, however, present also in sifakas and avahi. An interesting study (Rumpler et.al., 2011) focused on karyotypes and cytogenetics of this family last year. A few translocations between telomeres and centromeres happened here and some centromeres were deactivated at the expense of others. Chromosomal polymorfisms can be explained with occurance of reverse mutations. Comparison of chromosomal and molecular analyses showed consensus in following statement :genus Avahi diversified into west and easter group without anz chromosomal change. In clade comprising genera Propithecus and Indri there is an evidence of ancestral polymorfism and 4 hemiplasic changes (hemiplasy -discrepancy between phylogeny of species and particular gene because of polymorfism). Cytogenetic and molecular data show consensus in existence of western (P. verreauxi, P.coquereli and P. tattersalli) and eastern group (P. diadema and P. edwardsi) in sifakas. From the other side, no dataset supports existence of species P. verreauxi, P. coronatus and P. deckeni. Phylogenetic position of indri is according to this study clear as sister group to genus Propithecus.

Range of Propithecus and Avahi with high level of microendemism 

Phylogeny of Indriidae from analysis of cytochrome b. Inclusion of more mitochondrial and nuclear genes could provide more complex results.

Indri indri

It is the biggest lemur in the world and world means in case of lemurs only Madagascar. It can have wight up to 10 kg, but it is a musculous and agile animal with a typical vertical pose on the tree trunks. Apart from the hind legs with big muscles you will notice the tiny tail reaching length of maximum 5 cm. It is the result of ecological adaptive radiation -vast majority of lemurs have a long tail to reach a very good balance when moving in the treetops, but in Indriidae the evolution of another moving style happened. Other species are, however, already extinct and indri is the last survivor showing this evolutionary strategy. When you look closely on the skeleton, you will be interested in long humerus with tubercules (tuberculum majus, minus, crista tuberculi) for the attachment of muscles of scapula, biceps and more. Big muscles are also on the hind limbs and allow indri to jump as long as 10 meters among the tree trunks. Tibia is significant for its enormous spaces for attachment of musculus gastrocnemius and musculus tibialis. These muscles provide the explosive power for jumping together with thigh muscles. Indri almost never goes down to the ground and only a few such observations are recorded.

Indri feeds almost exclusively on leaves, but also fruit and seeds. In males there is a bigger portion of fruits. Leaves are torn off directly by mouth, fruits with front limbs. Their social system is based on monogamy and these animals are trying to find a mate only when their last one died. The offspring stays with their parents and form a small family groups, sometimes with more generations within. Indri is diurnal and protects its territory with voice. Every morning in the areas of last rainforests where this lemur lives the terrifying ghostly voices are sprawling in the treetops (by the way lemurs got their name because of their voices). The song of indri is incredibly strong thanks to the resonatory cavities and comprises of three main parts, which can vary between particular family groups. If everything will go right I will speak about this nature wonder autentically in August after coming back from Madagascar.

Indri is mating in a position when the female hangs under the branch and the male is above, so they can look in their eyes. As a result there is usually only one youngster in two or three years. Females have only one pair of axial nipples. The slow reproduction is a big problem for this species, because its enviroment is vanishing very quickly. The territorial way of life is producing a stressful situations in always smaller parts of the primary rainforests. Moreover, indri can't survive in the captivity -every attempt ended with the death of this animal only after a few months. 

There are two colour forms of indri. In the northern part of its range the animals are all black and belong to the subspecies Indri indri indri. On the other hand, the southern populations are a lot more bright (picture above) and belong to Indri indri variegata. Some experts critisize this division and claim that this variability is caused by the ecological gradient (ecological cline). This opinion is supproted by the fact that these two colour forms do not differ in morphology or genetics.

Genus Propithecus

A group where there was originally only Propithecus diadema considered as a separate species has genetically and morphologically confirmed status of species for another 4 today. They are typically of larger size with reduced tympanic bulla and distinctly rounded mandibular condyle. These synapomorphies are missing in P. tattersalli, but I will still place it into this group because of its karyotype very similar to P. diadema. 

Propithecus diadema

It is the biggest one of sifakas, being almost as robust as indri. It is distinctive by its coloration with orange limbs. The fur is dense and silk. Males have a skin gland on their necks. Propithecus diadema is a typical inhabitant of lowland rainforests and lives only on the east of Madagascar. As well as all the sifakas it lives in small groups with several males and females. These are protecting their territories against competitive groups but otherwise they are considered to be peaceful herbivores. Females are dominant and they have a breeding season only for a few days a year. The species communicates mainly through acoustic signals and special scent glands. Sifakas are skilled in recognizing various alarm voices for different predators –therefore they are able to warn each other. This is a typical example of co-evolution of primates with predators such as cats, birds of prey or snakes. 

Propithecus candidus

An animal absolutely unique for its snow-white and silky fur. In addition, one of the most endangered species in the world. The best place for observing this species is national park Marojejy. In 2004 (Mayor et.al, 2004) it was proved that this species is a separate one (D-loop sequence) even though it has the same karyotype as Propithecus diadema. It also has a shorter tail. It is necessary to add that not all the experts recognize this snow-white animal as a species –some tend to enlist it as P. diadema candidus. Anyway, these white sifakas are the only really mountain representatives of this genus, because they reach as high as 1500 metres above the sea level. They also occur in forests of much lower areas. We don’t know exactly how tolerant this sifaka is to ecotons and edges of natural forests, but there were observations of migratory behaviour between the remaining isles of forest. Sometimes they go down to the ground because of the soil rich on minerals. The fur in males is brown on their chest because of their gland marking on the chest and neck. The old individuals lose the pigment on their faces and therefore the it can be completely pink. The basic characteristics of social and food behaviour in sifakas can also be found in this species.

Propithecus edwardsi

A black species with a typical light fur on its back. One can find it in a narrow belt of eastern forests of Madagascar. It is the second biggest sifaka after Propithecus diadema. Prophitecus edwardsi is a typical herbivore living in groups, where females are dominant. Its system is either monogamous, or the numbers of individuals of particular gender are unbalanced. The mating period lasts for as long as two months. As well as the previous species, Propithecus edwardsi is endangered, but the area of its occurence is larger.

Propithecus perrieri

Appears at tremendously small area on the north of the island. Its coloration is utterly black. Propithecus perrieri lives in dry forests and it is a typical vegetarian. The groups are small with up to 6 individuals. It is considered to be one of the most endangered primates in the world.

Propithecus tattersalli

The last one from the first group of sifakas. It also lives in a small area mainly around the village Daraina on the north of Madagascar. It is one of the smallest sifakas. Its coloration is white with a golden cap and several spots on the chest and limbs. In terms of the karyotype it is the closest relative of Propithecus diadema, but as regards its size it reminds the second group, where the typical species is Propithecus verreauxi. Last studies of cranio-dental data and chromozomes showed that it is related to the second group, although it is generally classified to the P. diadema group due to its karyotype. Territories of this species are smaller than is usual among sifakas, which leads to more aggressive fights. Other aspects of life are more or less the same as in other species. Propithecus tattersalli is badly endangered by destruction of its environment and gold mining.

A group of species originally considered to be only subspecies of Propithecus verreauxi is the second pole of the genus. Mandibular condyles are less rounded and generally these animals are smaller and lighter, they are living in the western part of Madagascar.

The skull of Propithecus verreauxi

Propithecus verreauxi

Relatively common species occuring on the dry south of the island. It is known for its typical movement oo two legs on the ground, when it travels from one forest area to another. Propithecus verreauxi is a typical herbivore as other sifakas with female dominance in groups of approximately 10 individuals of different gender. This species doesn’t defend directly its territory, but the sources of food inside it. We can find territorial marking in females. On the other hand, males use their gland secretion to attract females. These lemurs are very acrobatic and they can jump on thorny Didiera plants without getting hurt. There are two colour variations –a dark one and almost completely white one.

Propithecus coquereli

This species differs from the previous one mainly on coloration with big dark spots on its limbs. When jumping on the ground it moves straight forward, not aside. It inhabits the dry and seasonal forests on the north-west of Madagascar. This species has extremely long appendix, where there are bacteria that help digest cellulose from plant food. In other aspects it is very similar to other species sifakas.

Propithecus deckenii

A white species with a completely black face. It appears in similar habitats as the previous species, but more to the west. It also inhabits a unique limestone country with formations called tsingy in national park Tsingy de Bemaraha. It has the same demands for food and social structure as previous species. That is a proof of an interesting diversification, where every species of sifaka inhabits a different area, but they are similar in most of their characteristics.

Propithecus coronatus

Another species from the P. verreauxi radiation. It has a typical black head with blue eyes. Its range on the north is placed directly among the areas of previous species. Recently, there is essentialy no ecological barrier among them,however, it might have existed once, which led to genetic diferentiation.

Genus Avahi

Nocturnal activity is the essential parameter of this genus. Their fur is wooly with small ears hidden underneath. As well as indri and sifaka they are vegetarians with long caecum. They live in small groups of parents and their descendants. These species are monogamous. In contrast with many other species I’ve been writing about there hasn’t been any extra-pair paternity proved in Avahi. Most of the species are coloured in grey. There has been a divergence to western and eastern group (dry vs. rainforests).

Avahi laniger

This species is inhabiting the eastern part of the island covered still with rainforests in some areas. We can find differences on the skull of genders - the male skull is wider and the second and third molars are bigger. The upper incisors are reduced and they remind the situation in anthropoid primate lineage. It feeds mainly on leaves rich in carbohydrates and proteins, but it isn’t resistant to any form of alkaloids. In the tree branches it moves mostly in vertical position in the similar way as indri. These lemurs are monogamous, but individuals don’t follow each other everywhere -on the contrary, they communicate acoustically for long distances. There is great aggressiveness among pairs and they defend their territory. On the other hand, behaviour between two partners resembles anthropoid primates and we can find this social organization among all the other species. Besides acoustic way of communication an olfactorial one is used thanks to neck glands. The youngsters stay with their parents until they find a partner. 

Avahi occidentalis

A species that is very similar to the previous one, but there is much more white colour on its head. In other aspects it is a taxon with the same habits. Its habitat is in two separate areas of dry forests on the north-west of the island.

Avahi unicolor

Discovered in small area of Sambirano on the north of the island. The ecology of the species is typical for genus Avahi.

Avahi mooreorum

Appears in national park Masoala, which is covered by rain forests. A reddish tail is typical for them.

Avahi cleesei

Discovered as late as in 2005 in national park Tsingy de Bemaraha (with prevailing majestic limestone units in country). In 1990 there was a trapping which showed that it differs from A. occidentalis in coloration and habitat. It is endangered by deforestation and its occurence is assumed to reduce only to the area of the national park. According to available information it isn’t completely a nocturnal animal, which could be a result of an adaptation to the lower competition of other diurnal species of lemurs. In this area there are several nocturnal species, therefore it might be a use of time of activity with the smallest possible competition.

Avahi peyrierasi

Inhabits the eastern part of the island on the south of area of Avahi laniger. The fur on its tail is reddish and there are almost white spots on the back of hind legs.

Avahi meridionalis

A species with coloration, that is similar to the previous one and it is its evolutionary sister taxon. It lives only in Andohalena national park. It is a generalist when feeding on leaves and even tolerates leaves, which contain tanin and alkaloids. It occurs in the south-eastern part of the island in an ecosystem of dry forest.

Avahi ramanantsoavana and Avahi betsileo

Two species from areas on the east of the island with their description based on morphology and molecular data. Avahi betsileo has a significantly reddish colour different from other species in this part of the island and it is also bigger, A. ramanantsoavana has a distinctive white stripe on its forehead similar to A. meridionalis. A. ramanantsoavana was originally considered to be a subspecies of its current sister taxon, but the sequences of mitochondrial DNA (D-loop) were distinctive enough to proclaim it as a separate species. Anyhow, the phylogeny of Avahi, but also in other lemur groups is still a very interesting area. Certainly it would be appropriate to create a phylogenetic tree supported by not only more mitochondrial, but also nuclear genes for every family. Different species I have been writing about were often classified only due to analysis of one gene, which is not an impeccable guide at all. It is therefore absolutely useless to talk about species or subspecies here because we can expect changes after more accurate and credible analyses. Righ here there is a space for strict observance of terms like taxon and clade -messing with the categories too much won’t do any good. 

http://www.nsrl.ttu.edu/publications/opapers/specpubs/SP51.pdf

Zdroje (References) :


Yves Rumpler & Marcel Hauwy & Jean-Luc Fausser & Christian Roos &
Alphonse Zaramody & Nicole Andriaholinirina & Dietmar Zinner. Comparing chromosomal and mitochondrial phylogenies
of the Indriidae (Primates, Lemuriformes). Chromosome Res (2011) 19:209–224
DOI 10.1007/s10577-011-9188-5
 
Mireya I. Mayor, Julie A. Sommer, Marlys L. Houck,
John R. Zaonarivelo, Patricia C. Wright, Colleen Ingram,
Stacia R. Engel and Edward E. Louis Jr. Specific Status of Propithecus spp. International Journal of Primatology, Vol. 25, No. 4, August 2004 ( C ° 2004)
 
Colin P. Groves & Kristofer M. Helgen. Craniodental Characters in the Taxonomy
of Propithecus. Int J Primatol (2007) 28:1363–1383
DOI 10.1007/s10764-007-9226-5

http://www.nsrl.ttu.edu/publications/opapers/specpubs/SP51.pdf

URS THALMANN AND THOMAS GEISSMANN.  New Species of Woolly Lemur Avahi (Primates: Lemuriformes) in Bemaraha (Central Western Madagascar). American Journal of Primatology 67:371–376 (2005) 

theprimata.com