Messel on Tour

(English version at the end of article)

Darwinius masillae -chybějící článek?

Fosílie objevená už v roce 1983 v Messelu se přes soukromníka dostala do rukou vědy až v prosinci 2006, kdy norského paleontologa Jørna Huruma oslovil na trhu s  fosíliemi a minerály v Hamburku obchodník, od něhož už předtím nějaké zboží kupoval. Po prvním shlédnutí bylo jasné, že tohle je světový unikát i na poměry Messelu, kde se do té doby nenašel žádný kompletně zachovalý primát. Díky jeho iniciativě se tenhle vzácný exemplář dostal do Natural History Museum v Oslu. Existuje ještě druhá část fosílie, která byla zakoupena do soukromého muzea ve Wyomingu, ta ale není zdaleka kompletní a byla upravována, aby se jako kompletní jevila. Po důkladném studiu mladé samice nazvané Ida týmem sestaveným Hurumem se v roce 2009 do médií dostala správa, že představuje chybějící článek mezi poloopicemi a antropoidní linií, kam patříme také my, lidé. Obrovská publicita a pozornost věnovaná nálezu starému 47 milionů let se rozhodně vyplatila, ne však kvůli šokujícímu závěru o pozici v evolučním stromě primátů, ale kvůli žhavé diskuzi, kterou rozpoutal. Jestli si totiž nejsme pořád něčím jistí, tak je to právě prastarý původ řádu Primates, který je pro nás tak důležitý. 

Srovnání kompletní a naprosto originální desky A objevené pro vědecký svět v roce 2006 a nekompletní desky B s vyznačenou oblastí dotváření fosílie pro vytvoření dojmu dokonalejšího zachování (jenom část 1 a 2 jsou skutečně zachovalé).

První prezentace v médiích : Osmý div světa!

Po prozkoumání kostry nově objeveného primáta tým odborníků (Franzen Jens L., Gingerich Philip D., Habersetzer Joerg et.al.) dospěl k závěru, že se jedná o opravdu mimořádný materiál, který bude stát jako maják v evolučním stromě primátů. Tomu také odpovídala mohutná medializace s titulky, že tohle je nejdůležitější fosílie za 47 milionů let. Co tak revolučního bylo tedy na kostře nalezeno? Přesuňme se k originální verzi studie.

Lebka svým celkovým tvarem připomíná druh Magharita stevensi (svrchní eocén Severní Ameriky), který patří do vyhynulé čeledi Notharctidae a podčeledi Cercamoniinae. Byli to adapidi (Adapiformes), bazální primáti se stavbou těla připomínající ve většině případů lemury, kteří byli od eocénu rozšířeni téměř na celé severní polokouli. Krátké rostrum, relativně krátká spodní čelist a robustní lebeční báze jsou u těchto dvou druhů téměř identické. Stejně tak maxilla vykazuje švy s premaxillou a následně kaudálně s nasale. Orbity jsou poměrně veliké, což může být důležitým znakem signalizujícím nokturnální způsob života. Adapidi Adapis magnus, Adapis parisiensis a Notharctus osbornianus je mají proporcionálně menší a jsou tedy pokládáni za diurnální primáty. Zaočnicové příčky (postorbital bar) jsou tvořeny kostmi frontale a jugale (processus jugalis, processus frontalis), což je typické pro linii vedoucí k poloopicím (Strepsirrhini). U antropoidní linie (Haplorrhini) jsou orbity kompletně obklopeny kostmi a tudíž při pohledu na lebku z přední strany není skrze ně vidět na její zadní část. Na rozdíl od větších lebek adapidů, jařmové oblouky jsou u Darwinius masillae štíhlé a nízce posazené a crista sagittalis není vyvinuta (není také u Magharita stevensi a Europolemur kelleri, což jsou zástupci Cercamoniinae). Stavba zvukovodu je velice podobná relativně nedávno vyhynulému lemurovi Megaladapis edwardsi z Madagaskaru. Porus acusticus není obklopen pomocí meatus acusticus externus a sluchový kanálek je tvořen posterolaterálně pomocí os petrosum a ne pomocí os ectotympanicum (rozdílné oproti antropoidní linii).

Lebka z laterálního pohledu vizualizovaná pomocí počítačové tomografie

Dentice s přítomností mléčných zubů prokazuje, že Ida byla mladým exemplářem. Vidíme zde mléčné korunky s dlouhými kořeny, vznikající trvalé mineralizované moláry s nekompletními kořeny a také mineralizované korunky dalších zubů od řezáků až ke třenovým zubům. Druhé mléčné řezáky zůstali na mandibule, nemůžeme pozitivně identifikovat všechny horní řezáky. Je zřejmé, že horní a dolní mléčné špičáky jsou na místě. Všechny čtyři třetí a čtvrté premoláry jsou v okluzi. Na místě druhého premoláru vidíme pouze jediný zub z celé generace v dolní i horní čelisti a spodní druhý premolár vypadl pravděpodobně v raném věku. Všechny dočasné zuby mají dlouhé kořeny a všechny tři trvalé moláry jsou přítomny. U molárů se setkáváme s rozdílnou morfologií a velikostí než u rodů Europolemur a Periconodon, což byli současníci mladého exempláře Darwinius masillae.

Detailní pohled na dentici Darwinius masillae. Mléčný řezák dI₂ ještě nevypadl a dC¹/dC₁, dP³/dP₃, dP⁴/dP₄ jsou pořád funkční. Trvalé zuby které jsou už ven z dásně jsou I¹/I₁, P²/P₂, and M¹/M₁ (P2 se nachází na desce B). Prořezávající se zuby jsou I²/I₂ a M²/M₂. Korunky molárů M³/M₃ jsou kompletní, ale chybí kořeny. Korunka špičáku C¹ je kompletní, zatímco u C₁ je méně mineralizovaná.

Žebra nejsou na vzácné fosílii příliš dobře zachovalá (chrupavčité části jen jako náznaky) a sternum je téměř celé zakryto pravým humerem. Páteř dohromady zahrnuje 7 krčních, 11 hrudních, 7 bederních, 3 sakrální a 31 ocasních obratlů. Ocas byl srovnáván se zástupci dvou eocenních adapidů , recentních zástupců Ceboidea a Lemuroidea a je mnohem delší než u Europolemur koenigswaldi. Délka kaudálních obratlů Ca8-Ca20 je mnohem větší ve srovnání s recentním lemurem Avahi laniger i Eulemur mongoz a značně také s Ateles geoffroyi (Ceboidea). Je zřejmé, že Darwinius neměl chápavý ocas. Byl zřejmě používán primárně pro udržování rovnováhy, a případně pro vyvažování při skákání. Jeho měkké kontury těla jsou neúplné, proto není možné rozhodnout, zda byl porostlý hustou srstí, nebo ne.

Z ramenního pletence bylo možné studovat především pravou lopatku, levá vyčnívá jen něco málo nad páteř. Kaudální rozšíření margo costalis k páteři není nijak výrazné, ale autoři jej zde objevili. U Eulemur mongoz, Varecia variegata, Avahi laniger, Loris sp., Callithrix jacchus a Cercopithecus neglectus takovéto kaudální prodloužení chybí. Další dobře viditelnou kostí předních končetin je pravý humerus. Proximálně je epifyzální šev stále přítomen, i když nelze o něm nic říci, protože je zcela zakryt sideritem. Zde i jinde na kostře siderit tvoří zhutnění kolem rozkladu chrupavky. Crista brachiolateralis je viditelná distálně a rozšiřuje se, jak je vidět typicky u poloopic. Mediokaudálně v místě, kde je levý humerus blízko k trochlee je foramen entepicondyloideum. Je dobře vyvinut u mnoha savců, jako například u primitivních lidoopů nebo ploskonosích opic (Platyrrhini). Ulna a radius jsou zcela odděleny, což je typické pro primáty. Předloktí jsou neobvykle krátká, téměř o stejné délce jako humerus. Tyhle proporce najdeme u Varecia variegata, Callithrix jacchus a Cercopithecus neglectus, zatímco předloktí u  Eulemur mongoz, Notharctus osborni, Avahi laniger a zejména Godinotia neglecta z Geiseltalu je mnohem delší. Processus olecrani je krátký, ale vysoký ve srovnání s rodem Lemur. 

Objektem zvláštního zájmu byla distální část pravé ulny a radia, které byli očividně v důsledku nějaké traumatické události sekundárně srostlé. Výrůstek je tvořen kostí a liší se svou barvou i strukturou od žlutého sideritu obklopujícího ostatní fragmenty kostí. Zvíře podle všeho utrpělo zlomeninu na distálním konci pravého předloktí a chrupavčitý kalus způsobil srůst karpálií. Pouze os hamatum a její kloubní plošky pro metakarpál V a malá část os capitatum jsou viditelné. Uspořádání karpálií u Darwinius odpovídá tomu u Europolemur a Notharctus (os lunatum artikuluje proximálně s radiem a ulnou, mediálně s os scaphoideum a distálně s os centrale). U Adapis není žádný kontakt mezi os lunatum a os centrale. Délky bazálních a střední phalangů prstů II-V jsou pozoruhodné a podobají se recentnímu rodu Lemur, zatímco metakarpália jsou mnohem kratší. Darwinius společně s Notharctus a Europolemur, ale ne s Adapis, má přední končetiny podobné recentním kombám. Funkční význam mesaxonické končetiny u rukou a nohou primátů, které Darwinius sdílí i s antropoidní linií primátů, zatím podle autorů není jasný.

Detailní pohled na přední končetiny Darwinius masillae. Obzvláště nápadný je chrupavčitý kalus na pravém zápěstí, který vznikl jako důsledek zranění a musel zvíře hodně omezovat v pohybu.

Pánevní pletenec je dosti podobný dnešním poloopicím (signifikantní je úzká lopata os ilium rozšiřující se kraniokaudálně). Sedací hrbol (tuber ischiadicum) je ve srovnání s rodem Lemur mnohem méně výrazný. Os pubis a os ischium nejsou srostlé, což je dalším důkazem, že Ida byla mladým jedincem. Krček stehenní kosti je velmi krátký a trochanter major je velmi nízký jako u Notharctus osborni, ale vyšší než u Eulemur mongoz, Varecia variegata, Avahi laniger a zejména Cercopithecus neglectus. Všechny švy jsou stále nesrostlé. Levá dolní končetina chybí, s výjimkou krátkého proximálního fragmentu nad kolenním kloubem. Většina z levé spodní části je zachována na desce B, ačkoli jeho distální konec a chodidlo chybí i tam. Tarsus je odkryt v laterokraniální pozici, processus coracoideus je situován dorzálně zezadu od středu kalkanea jako u Lemur a Europolemur kelleri. Výrazně se liší od zástupců Omomyidae (bazální linie Haplorrhini) a ještě více od rodu Tarsius (nártouni), u kterého je část této kosti distálně od processus coracoideus extrémně protažená, zatímco u lidoopů je mnohem kratší. Zdá se, že je to znak pleziomorfní pro poloopice. Až na jeho menší velikost, se tarsus u Darwinius podobá tomu u Adapis parisiensis. Talofibulární faceta je strmá a trochlea peronealis je poměrně malá a zahnutá pod ostrým úhlem. Na rozdíl od situace u adapidů a Lemuriformes se tedy kotník messelského primáta spíše podobá zástupcům antropoidní linie. Strmá talofibulární faceta sama o sobě není synapomorfií antropidní linie primátů, protože se také se vyskytuje u tan (Scandentia), letuch (Dermoptera) a Plesiadapiformes. Mezi primáty je to ale apomorfie Haplorrhini a její přítomnost u Darwinius masillae podporuje podle autorů taxonomické a fylogenetické zařazení k této linii spíše než ke Strepsirrhini. Na prstech se očividně nenachází drápy, nýbrž nechty. Na druhém prstu se u Strepsirrhini nachází čistící dráp, který zde ale nebyl nalezen. Palec v opozici k ostatním prstům silně připomíná antropoidní linii.

Pohled na zadní končetinu a kotník. Nápadná je absence drápů a palce v opozici. Tady ale nenajdeme veliký rozdíl ve srovnání s recentním Eulemur mongoz, naproti tomu pozice talofibulární facety je signifikantně odlišná.

Fosílie vypráví svůj příběh po dalším podrobném zkoumání. Žádné stopy po poškození od jiných živočichů, pozice v naprostém klidu. Toto zvíře muselo spadnout do vody jezera obklopeného tropickým lesem a utopit se. Linie kolem těla naznačuje původní osrstění, malou velikost uší a robustní svaly na stylopodiu končetin. Navíc můžeme zjistit, jakého pohlaví byl tenhle 47 milionů let starý primát. U zástupců Cercamoniinae obyčejně nacházíme samčí penisovou kost -bacculum také u Europolemur kelleri z Messelu). Zde evidentně chybí, takže Ida byla mladá samice s mléčními zuby v čelisti, nesrostlými epifýzami kostí a zraněnou přední končetinou. Nalezené trvalé první a druhé moláry ve spodní čelisti ale signalizují, že už byla spíše adolescentem než malým mládětem a směřovala k dospělosti, které se ale nedožila. Studium obsahu trávicího traktu z desky B odhalilo jako potravu ovoce a listí, zatímco hmyz úplně chyběl. Tahle skutečnost velice připomíná antropoidní linii primátů a vyvstává otázka, jestli je to skutečně jasný signál pro hypotézu o tom, že Darwinius mohl stát na začátku lidského rodu jako jeden z prvních předků.

Darwinius je velice zvláštní, ale očekávání byla přehnaná (žádný přímý předek lidské rasy)

Úžasná fosílie poutá zaslouženou pozornost především k adapidům, což je skupina s nejistými vztahy k Strepsirrhini a Haplorrhini. Myšlenka, že by Darwinius masillae byl jedním z adapidů vedoucích až k dnešním opicím se prudce roznesla světem jako šokující zpráva o neuvěřitelném nálezu. Navzdory všemu nutno podotknout, že autoři v originální studii v žádném případě tuto fosílii neoznačili jako předchůdce antropoidní linie. To se bohužel nedá říct o dalším průběhu medializace tohoto nálezu.

Otázka významu fosílie Darwinius masillae pro evoluci primátů se stala jednou z nejdiskutovanějších v zoologickém světě a zatím nedošlo ke všeobecné shodě v názorech.

Adapidi se ve fosilním záznamu objevují od eocénu před zhruba 55 miliony let. Tradičně jsou považováni za bazální skupinu Strepsirrhini, nicméně po novém nálezu a publikaci studie se najednou jejich pozice začala otřásat v základech. Ne však nadlouho. Brzy se totiž objevili odpůrci teorie o předkovi antropoidní linie. Studie srovnávající adapidní rod Afradapis žijící před 37 miliony let v Africe naznačila, že mezi poloopicemi se objevili znaky podobné opicím díky konvergenci (E. Seiffert, 2009). Spoj mezi dvěma kostmi čelistního kloubu u Afradapis je spojený a hlavní hrbol horních molárů (hypoconus) je velmi velký. Tyto znaky bazální antropoidi postrádali a konvergence se tudíž ukázala jako vysvětlení. Podle autora by Adapiformes mohli být dokonce sesterským taxonem k Strepsirrhini. Většina ze začátku jasných znaků mluvících pro spojení nálezu s vyššími primáty se začala jevit jako špatně interpretovaná nebo vzniklá deformací drobné kostry pod tlakem sedimentu (čistící dráp nebo zubní hřeben, stavba končetin).  

Tým autorů (B. Williams et. al., 2010) publikoval rok po zveřejnění senzační správy o fosílii Darwinius masillae kritickou studii napadající pravdivost tvrzení o antropoidní příslušnosti tohoto dávno vyhynulého primáta. Původní fylogenetická analýza se opírala o 6 synapomorfií, z nichž 3 byly sdíleny mezi antropoidní linii, nártouny a našeho fosilního zástupce (lebka s krátkým rostrem, hluboké ramus mandibulae a strmá talofibulární faceta). Tři další byly představeny jako exkluzivní synapomorfie Darwinius masillae s antropoidní linií -srostlá mandibulární symfýza, ztráta čistícího drápu na druhém prstu zadních končetin a lopatkovité řezáky. Počet znaků je ale velice nízký a navíc jsou to všechno synapomorfie Haplorrhini. Co se konkrétně k nim dalo říct? Krátké rostrum se nachází také u jiných adapidů, jako například Smilodectes. Darwinius má zaočnicové příčky laterálně od orbity ale kostní oddělení orbity jako důležitá synapomorfie Haplorrhini chybí. Nenacházíme zde, jen pro doplnění, důležité diagnostické znaky jako pozice vnitřní karotidy na bubínkové výduti a jeho samotná stavba jako antropoidní nevypadá. Bubínková výduť (bulla tympanica) je tvořená u primátů hlavní kostí, kterou je os petrosum. Os ectotympanicum, která podpírá bubínek, je u adapidů, omomyidů a lemurů uvnitř výdutě, u outloňů a ploskonosých se připojuje k okraji výdutě a až u nártounů, úzkonosých a hominoidů má tvar trubice vyčnívající z bubínkové výdutě ven. Mandibulární symfýza je spojená ventrálně, ale ne dorzálně, takže zde je interpretace také velice nejistá navzdory tomu, že Ida byla mládětem. Navíc tenhle znak se vyvinul nezávisle u některých adapidů, lemuroidů nebo u atropoidní linie, takže vyvozovat z něj závěry podle všeho není správné. Dentice u Darwinius s lopatkovými řezáky není ničím výjimečným, podobný tvar se objevuje u adapidů nebo plesiadapidů a navíc stavba molárů se od antropoidní linie liší (mandibulární bez paraconu a maxillární s hypoconem, který u fosilních antropoidních zástupců chybí). Stavba kotníku (talofibulární faceta strmá) byla také zpochybněna kvůli možné deformaci a navíc podobná stavba může být považována za primitivní znak, který zůstal u Haplorrhini (výskyt například u plesiadapidů). Čistící dráp (druhý prst) se mohl vyvíjet nezávisle u více linií, protože například nártouni mají ještě jeden na třetím prstu, někteří fosilní zástupci adapidů jej zase nemají (Europolemur koenigswaldi). Nutno zde ale podotknout, že nechty na prstech zadní nohy jsou něčím výjimečným a rozhodně nejsou považovány za primitivní znak mezi primáty. Společně se stavbou kotníku může být existence nechtů na prstech jedním z oněch struktur, které jsou pro tuto fosílii zcela výjimečné a možná se zde nejedná o pouhopouhou konvergenci s Haplorrhini. Celkově je analýza řadící druh Darwinius masillae do antropoidní linie zatížena homopláziemi a nepřináší komplexní pohled na součastníky s řad adapidů, omomyidů nebo uznávaných zástupců antropoidní linie z pozdního eocénu. Myšlenka o adapidech jako předcích Haplorrhini je dosti odvážná a potřebovala by mnohem více důkazů.

Existuje dostatek důkazů pro hypotézu o zařazení Darwinius masillae do antropoidní linie primátů? Zdá se, že určitě ne.

Pozice adapidů je mnohem pravděpodobnější na straně Strepsirrhini a Darwinius téměř jistě adapidem byl.

Jak reagovali auroři na kritiku své práce? Především zamítli názor, že kostra je nějakým způsobem znehodnocena a některé znaky jsou proto těžko interpretovatelné (s čím bych určitě souhlasil). Ida je opravdu neuvěřitelně zachovalou fosílií a třeba v případě kotníku na důležitých kostech (astragalus) nenajdeme deformace, nýbrž přirozenou pozici. S obhajobou kladistické analýzy založené jen na několika (podle autorů důležitých a reprezentativních) znacích se už ale souhlasit nedá. Srovnání jednoho fosilního zástupce jen s recentními primáty na základě několika (méně než 10!) charakteristik opravdu zavání podivnostmi. Základní myšlenka je velice zajímavá a v budoucnu snad najdeme na ni odpověď. Označení messelského malého primáta za předka antropoidní linie je ale přinejmenším příliš troufalé. Spíše se jedná o adapida s překvapivými konvergentními znaky s Haplorrhini. Předsi jenom do budoucna zůstává živá alespoň představa, že určitá část adapidů mohla sehrát svou roli v evoluci linie primátů vedoucí také k nám, lidem.

Jasný signál, že tohle je předek vyšších opic a hominidů? Ne, tohle zdaleka nestačí.

3D animace kostry měla ukázat všechny důležité znaky pojící Idu s antropoidní linií, spíše ale vynikají ty signalizující příbuznost k poloopicím.

Obrovská medializace kolem nálezu této výjimečné fosílie měla za cíl přilákat co nejvíc pozornosti a jednoduše, udělat díru do světa. To se rozhodně povedlo, ale jasný důkaz o našem prvním předkovi jsme nenašli. Drobný primát starý 47 milionů let byl nazván na počest Charlese Darwina a ten by byl určitě potěšen, kdyby se na tenhle úžasný objev mohl osobně podívat. Jsou ze vidět stopy přírodního výběru, adaptace na prostředí a také důkazy o samotném boji o přežití. Darwinius ale neukončil vášnivou debatu o našem vlastním prvním předkovi, právě naopak. Není chybějícím článkem, je důkazem o spletitých mechanismech evoluce, která přes žádná taková stádia nepřechází. Adapidi jsou nadále považováni za příslušníky linie poloopic, ale přítomnost určitých znaků u Idy je příslibem do budoucna, protože alespoň některé z nich by předsi jenom mohli být těmi rozdílovými. Už pouhá myšlenka, že v dávném eocénu se znaky opic a poloopic vyvíjeli nezávisle do stejné podoby a během času se stráceli a zase objevovali, je velice zajímavá.  Jestli je Darwinius masillae skutečně předkem poloopic a nemá nic společného s antropoidní linií, jak asi vypadal její skutečný první předek, tedy i předek lidské rasy?

Umělecká rekonstrukce Darwinius masillae od J. Csotonyiho

Darwinius masillae -the missing link?

 
Fossil discovered in 1983 in Messel fell into the hands of science just in December 2006 when the Norwegian palaeontologist Jørn Hurum met with a fossil dealer, from who he had already bought some findings on the fossil and mineral market in Hamburg. After first seeing the specimen it was clear that this is unique in the world and even by the standards of Messel, which until then had not revealed any completely preserved primate. Thanks to his initiative to get this rare specimen it travelled to the Natural History Museum in Oslo. There is a second part of the fossil, which was purchased to a private museum in Wyoming, but that is far from complete and has been changed in order to look more genuine. After a detailed study of a young female named Ida Hurum's team assembled to the media in 2009 that this represents the missing link between prosimians and anthropoid lineage. Huge publicity and attention to 47 million years old finding was definitely worth of it, not because of a shocking conclusion about the position in the evolutionary tree of primates, but because of hot discussion which started. If we're still not sure about something, it is the ancient origin of order Primates, which is so important for us.

Comparison of original and complete specimen A found for science in 2006 and incomplete specimen B with regions of correction for making it like completely preserved (just the part 1 and 2 are geniune).

First presentation in media : Eighth wonder of the world!

After exploring the newly discovered primate skeleton the team of experts (Jens Franzen L., Philip D. Gingerich, Joerg Habersetzer et.al.) concluded that this is a truly extraordinary material that will stand as a lighthouse in the evolutionary tree of primates. This also corresponded with a massive publicity in the media headlines, which has presented it as the most important fossil for 47 million years. What was so revolutionary on it? Let me move to the original version of the study.Skull in its overall shape resembles that of Magharita stevensi (Late Eocene of North America), which belongs to extinct family Notharctidae and subfamily Cercamoniinae. These were the adapids (Adapiformes), the primate with basal body structure similar to lemurs in most cases, which lived from the Eocene almost on the entire northern hemisphere. Short rostrum, relatively short lower jaw and robust skull base are are nearly identical in these two species. Likewise, maxilla has seams with premaxilla and caudally with nasale. The orbits are relatively large, which may be an important feature for nocturnal way of life. Adapids Adapis magnus, Adapis parisiensis and Notharctus osbornianus are having proportionally smaller orbits and are therefore regarded as diurnal primates. Postorbital bar is made up of frontal and jugal (processus jugalis, processus frontalis), which is typical for the line leading to prosimians (Strepsirrhini). The anthropoid line (Haplorrhini) have the orbit completely surrounded by bones and that's why you can't seethe back parts of the skull when looking from the front. Unlike larger adapid skulls, zygomatic arches are slender and low situated in Darwinius masillae and sagittalis crista is not developed (also not in Magharita stevensi and Europolemur kelleri, which are the representatives of Cercamoniinae). The construction of the bony ear is very similar to the relatively recently extinct lemur Megaladapis edwardsi from Madagascar. Porus acusticus is not surrounded by meatus acusticus externus and the auditory canal is formed by os petrosum posterolaterally and not with the os ectotympanicum (different to anthropoid lineage).

The skull showed from the lateral view by the computed tomography method

Dentition with the presence of milk teeth shows that Ida was a young individual. We can see crowns of milk teeth with long roots, emerging mineralized permanent molars with incomplete roots and also mineralized crowns of teeth from the incisors to premolars. The second milk teeth remain in the mandible, we can not positively identify all the upper incisors. It is obvious that the upper and lower milk canines are in their place. All four third and fourth premolars are in occlusion. In place of the second premolar tooth there is only one of a whole generation in the lower and upper jaw and lower second premolar probably dropped out at an early age. All the temporary teeth have long roots and all three permanent molars are present. The molars have different morphology and size than in Europolemur and Periconodon, which were the contemporaries of the young specimen of Darwinius masillae.

Detailed view of the dentition of Darwinius masillae. Milk incisor dI₂ has not dropped out yet and dC¹/dC₁, dP³/dP₃, dP⁴/dP₄ are still functional. Permanent teeth, which have already erupted are I¹/I₁, P²/P₂, and M¹/M₁ (P2 is on the plate B).  Erupting teeth are I²/I₂ a M²/M₂. Crowns of molars M³/M₃ are complete, but the roots are mixing. The crowns of canine C¹ is complete, but in C₁ it it much less mineralised.

The ribs are not well preserved on this extraordinary fossil (cartilaginous parts only as hints), and almost the entire sternum is covered by right humerus. Vertebral column includes 7 cervical, 11 thoracic, 7 lumbar, 3 sacral and 31 caudal vertebrae. The tail was compared with two representatives of the Eocene adapids and recent representatives of Ceboidea and Lemuroidea. It is much longer than in Europolemur koenigswaldi. Length of caudal vertebrae Ca8-Ca20 is much larger in comparison with a recent Eulemur mongoz and Avahi laniger and significantly also with Ateles geoffroyi (Ceboidea). It is obvious that Darwinius did not have prehensile tail. It was probably used primarily for balance, and possibly for coordination of movement when jumping. Its soft contours of the body are incomplete, so it is not possible to decide whether it was covered with thick hair or not.

The shoulder girdle was possible to study primarily through right scapula, the left one protrudes only slightly above the vertebral column. Margo costalis is extended caudally to the vertebral column, but it is not very significant. However, the authors found it in the specimen. Such caudal extension is missing in Eulemur mongoz, Varecia variegata, Avahi lanigera, Loris sp., Callithrix jacchus and Cercopithecus neglectus. Another well visible bone of forelimb is the right humerus. Epiphysal proximal suture is still present, although we can not say anything about it because it is completely covered with siderite. Here and elsewhere in the skeleton siderite consists of thickening around the decomposition areas of cartilage. Crista brachiolateralis is visible and extends distally, as seen typically in prosimians. Mediocaudally at the point where the left humerus is close to trochlea, is the foramen entepicondyloideum. It is well developed in many mammals, such as in primitive apes or New world monkeys (Platyrrhini). Ulna and radius are completely separated, which is typical of primates. Forearms are unusually short, almost the same length as the humerus. These proportions are found in Varecia variegata, Callithrix jacchus and Cercopithecus neglectus, while the forearm of Eulemur mongoz, Notharctus osborni, Avahi laniger and especially Godinotia neglecta from Geiseltal is much longer. Processus olecrani is short, but high in comparison with the genus Lemur.

The object of particular interest was the distal portion of the right ulna and radius, which were secondarily fused, apparently due to a traumatic event. Protuberance is formed by bone and varies in color and texture from the surrounding yellow siderite and fragments of other bones. The animal must have suffered a fracture at the distal end of the right forearm and cartilaginous callus caused the fusal of carpals. Only os hamatum and its articular facet for metacarpal V and a small part of the os capitatum are visible. Arrangement for carpals of Darwinius corresponds with the Europolemur and Notharctus (os lunatum articulates proximally with the ulna and radius, medially with the os scaphoideum and distally with os centrale). For Adapis it is typical that there is no contact between the os lunatum and os centrale. The lengths of the basal and middle phalangs II-V are amazing and tehy resemble recent genus Lemur, while metacarpals are much shorter. Darwinius with Notharctus and Europolemur, but not with Adapis, has the front legs similar to recent galagos. Functional significance of mesaxonic front and hind limbs of primates, which Darwinius shared with anthropoid primate line, is yet not clear according to the authors. 

Detailed view to front limbs of Darwinius masillae. Extremely interesting is the cartilaginous callus on the right carpus, which was consequence of a bad injury and must have been a big handicap while moving.

The pelvic girdle is quite similar to extant prosimians (significant is a narrow wing of os ilium expanding craniocaudally). Tuber ischiadicum is much less significant in comparison to genus Lemur. Os pubis and ischium are not fused, which is further evidence that Ida was a young individual. The neck of femur is very short and the trochanter major is very low as in  Notharctus osborni, but higher than in Eulemur mongoz, Varecia variegata, and particularly Avahi lanigera and Cercopithecus neglectus. All seams are still unfused. The left leg is missing, except the short proximal fragment above the knee joint. Most of the lower left is retained on the plate B, although its distal end and the foot is also missing. Tarsus is uncovered in laterocranial position, processus coracoideus is situated dorsally from the back of the calcaneum as in Lemur and Europolemur kelleri. It is significantly different from the representatives of Omomyidae (basal Haplorrhini) and even more from the genus Tarsius (tarsiers), where is the part of the bone extremely elongated distally from the processus coracoideus, while in apes it is much shorter. It seems that it is a plesiomorphic feature in prosimians. Aside from its smaller size, the tarsus of Darwinius resembles that of Adapis parisiensis. Talofibular facet is steep and trochlea peronealis is relatively small and holds a sharp angle. Unlike the situation in adapids and Lemuriformes, the ankle of  Darwinius resembles rather anthropoid lineage than prosimians. Steep talofibular facet itself is a synapomorphy of anthropoid primate lineage, because it also occurs in treeshrews (Scandentia), colugos (Dermoptera) and Plesiadapiformes. Among primates, it is an apomorphy of Haplorrhini and its presence in Darwinius masillae supports according to authors the taxonomic and phylogenetic classification to this lineage rather than to Strepsirrhini. The fingers have apparently no claws, but nails. The second finger has the toilet-claw in Strepsirrhini, but it was not found here. Thumb in opposition to other fingers surely resembles the anthropoid lineage.

View on the hind limb and ankle. The absence of toilet-claw and thumb in oposition is very apparent. Here we can't find a big difference from Eulemur mongoz, however the position of talofibular facet is significantly different.

The fossil tells its story after further detailed examination. No sign of damage caused by other animals, a position in complete tranquility. This animal should have fallen into the water of lake surrounded by tropical forest and drown. The line around the body indicates the original coat conture, small size of ears and robust muscles on stylopodium. In addition, we can find out what sex was this 47 million years old primate. In male individuals of species of Cercamoniinae the penis bone (bacculum) is commonly found (also in Europolemur kelleri from Messel). Here it is obviously missing, so Ida was a young female with milk teeth in the jaw, unfused epiphyses of her bones and injured front leg. Finding of the first and second permanent molars in the lower jaw indicate that she was something like adolescent heading to adulthood, but she didn't survive till she could reach it. Study of digestive tract from the plate B revealed as food the fruits and leaves, while insects ere entirely missing. This very fact points to the anthropoid primate lineage and the question is, whether it is really a clear signal to the hypothesis that Darwinius could be the basal ancestor of the human race.

Darwinius is a very strange fossil, but the expectations were exaggerated (no direct ancestor of the human race)

Amazing fossil attracted a deserved attention primarily to adapids, a group with uncertain relationships to Strepsirrhini and Haplorrhini. The idea that Darwinius masillae was one of the adapids leading to extant monkeys have rapidly spread around the world like a bombshell of an incredible finding. Despite the whole popularisation it should be noted that the authors of the original study did not claim that this fossil is the great ancestor of human race. This unfortunately can not be told you about the further information in media about this finding.

The question about the importance of Darwinius masillae for the evolution of primates has become one of the most discussed topics in zoological society and yet the consenzus was not been made.

Adapids appear in the fossil record in the Eocene about 55 million years ago. They are traditionally considered as the basal group of Strepsirrhini, but after this finding and publication of a new study their position suddenly started to be shaky. But not for a long time. The opponents of the theory of the anthropoid ancestor lineage linked to Darwinius emerged quickly. Studies comparing genus Afradapis from adapids living 37 million years ago in Africa indicated that similar characters to monkeys appeared through the convergence among prosimians in their evolution (E. Seiffert, 2009). The joint between two jaw bones is fused in Afradapis and the main cusp of the upper molars (hypocone) is very large. Basal anthropoids lacked these characters and convergence is therefore proved to be an explanation. Adapiformes could even be the sister taxon to Strepsirrhini according to the author. Most of the characters thought to show a clear connection with the evolution of higher primates began to appear as poorly interpreted or deformated because of the great pressure of the sediment on the tiny skeleton (toilet-claw or tooth comb, construction of limbs).

The team of authors (B. Williams et. al., 2010) published a year after the publication of sensational report of fossil of Darwinius masillae the critical study about the claims that this specimen plays the huge role in the anthropoid primate lineage evolution. The initial phylogenetic analysis was based on 6 synapomorphies, 3 of which were shared between the anthropoid lineage, tarsiers and our fossil representative (skull with short rostrum, deep ramus mandibulare and steep talofibular facet). Three others were presented as the exclusive synapomorphy of Darwinius masillae with the anthropoid lineage -fused mandibular symphysis, the loss of toilet-claw on the second finger of the hind limbs and shovel-shaped incisors. The number of characters is very low and in addition they are all the synapomorphies of Haplorrhini. What specifically can we say to them? Short rostrum can be found also in other adapids like Smilodectes. Darwinius has the postorbital bar  laterally to the orbit, but bone separation of whole orbit as an important synapomorphy for Haplorrhini is missing. We do not find here, just to be complete, an important diagnostic features such as position of the internal carotid on the tympanic bulla and the structure of itself  doesn't look anthropoid. Bulla tympanica is formed in primates by one major bone -os petrosum. Os ectotympanicum, which supports the bulla, is in adapids, lemurs and omomyids inside the recess, in lorises and Platyrrhini it connects to the edge of the bulla and eventually in tarsiers, Catarrhini and hominids it has a tube shape protruding out from the bulla tympanica. Mandibular symphysis is attached ventrally but not dorsally, so here  it is also a very uncertain interpretation despite the fact that Ida was a youngster. Moreover, this character has evolved independently in some adapids, lemurs or in athropoid lineage so apparently it is not correct to make any conclusions from it. Dentition of Darwinius with shovel-shaped incisors is not uncommon, similar shape occurs in adapids or plesiadapids and the construction of molars is different from the anthropoid lineage (mandibular without paracone and maxillar with hypocone, which is missing in the fossil anthropoid representatives). Construction of the ankle (steep talofibular facet) was also questioned due to possible distortion and also a similar structure can be considered as a primitive character, which remained at Haplorrhini (it is found for example in plesiadapids). Toilet-claw (on second finger) could evolve independently in multiple lineages, tarsiers have another one on the third finger, but some fossil representatives of adapids didn't have it (Europolemur koenigswaldi). It should be noted here, that the nails on the fingers of the hind limbs are something special, and certainly not considered as a primitive character among primates. Together with the construction of the ankle, the existence of nails on the fingers may be the one of those structures that are quite exceptional for this fossil, and maybe this is not the sheer convergence with Haplorrhini. Overally, the phylogenetic analysis of Darwinius masillae is really burdened with homoplasy and does not give a comprehensive view of the contemporary species of adapids, omomyids or already recognized representatives of the anthropoid lineage from the Late Eocene. The idea of ​​such Haplorrhini ancestor among adapids is quite bold and would need much more evidence.

Is there enough evidence to claim that Darwinius masillae is the part of the anthropoid lineage of primates? According to our data, it is not the right way.

The adapid position in Strepsirrhini is much more provided by the evidence and Darwinius was almost surely the adapid primate.

  
How have the authors responded to criticism focused on their work? In particular, they rejected the idea that the skeleton is somehow damaged and some characters are therefore difficult to interpret (with what I would certainly agree). Ida is incredibly well preserved fossil and in case of ankle and its important bone (astragalus) we find no distortions, but a natural position. But I can not agree with their defense of cladistic analysis based on only a few (according to them on important and representative) characters. Comparison of a fossil representative only with recent species on the basis of a few (less than 10!) characteristics really smells from weirdness. The basic idea is very interesting and perhaps we will find the answer in the future. But claiming that this small primate from Messel is the ancestor of anthropoid lineage is at least very bold. Rather it is an adapid with surprising convergent characters with Haplorrhini. After all, only the idea that some adapids could play a role in the evolution of primate lineage leading also to us, people, could remain alive.

Clear signal that this is a true anthropoid ancestor? No, this is not enough.

3D animation of the skeleton should show all the main features linking Ida with anthropoid lineage, but we rather see those showing the relationship with prosimians.

The huge media coverage around this exceptional finding aimed to attract as much attention as it can and simply make a hole in the world. It certainly succeeded, but clear evidence of our first ancestor was not found. Small primate 47 million years old was named in honor of Charles Darwin and he would certainly be pleased if he could see the discovery with his own eyes. You can see here the signs of natural selection, adaptations to the environment and also evidence of the very struggle for survival. But Darwinius has not completed a passionate debate about our own first ancestor, it caused the opposite. It is not the missing link but the proof of the complex mechanisms of evolution, which does not go through such stages. Adapids are still considered as the members of the prosimians, but the presence of certain characters in Ida is a promise for the future, because at least some of them just might be the ones who made the difference. Just the idea that in ancient Eocene monkeys and prosimians developed some characters independently, have lost them or possessed again, is very interesting. If Darwinius masillae is a member of prosimians and has nothing to do with the anthropoid lineage, what was the real first ancestor, ancestor of human race?

Reconstruction of Darwinius masillae by J. Csotonyi

Zdroje (References) :

Franzen JL, Gingerich PD, Habersetzer J, Hurum JH, von Koenigswald W, et al. (2009) Complete Primate Skeleton from the Middle Eocene of Messel in Germany: Morphology and Paleobiology. PLoS ONE 4(5): e5723. doi:10.1371/journal.pone.0005723

PHILIP D. GINGERICH. Primates in the Eocene.
Department of Geological Sciences and Museum of Paleontology, University of Michigan, Ann Arbor, Michigan 48109-1079 USA 

Philip D. Gingerich, Jens L. Franzen, Jörg Habersetzer, Jørn H. Hurum, B. Holly Smith. Darwinius masillae is a Haplorhine d Reply to Williams et al. (2010). Journal of Human Evolution 59 (2010) 574e579

Blythe A. Williamsa, Richard F. Kaya, E. Christopher Kirkb, Callum F. Rossc. Darwinius masillae is a strepsirrhine—a reply to Franzen et al. (2009). Journal of Human Evolution. Volume 59, Issue 5, November 2010, Pages 567–573