Evoluční specialisti na planetě Madagaskar : část 4. –Madagaskarský hrabáč (Evolutionary specialists on the planet Madagascar : 4. part –Madagascarian aardvark)

(English version at the end of article)

Název této části seriálu je poněkud zavádějící, protože pojednává o zvířeti bez identity. Prvotní směr taxonomického zařazení byl ale zřejmý a zdálo se, že na Madagaskaru žil kdysi hrabáč. Postupem času ale nadšení opadlo a dnes vlastně nevíme, kam tohle zvíře mohlo patřit. Výsledkem je samostatný řád placentálních savců s názvem Bibymalagasia (MacPhee, 1994).

Byli popsány dva druhy „madagaskarského ducha“ -takhle ho budu pro jeho záhadnost přezdívat. Plesiorycteropus madagascariensis a Plesiorycteropus germainepetterae byli rozeznány od sebe až v roce 1994 a to navzdory tomu, že původní holotyp (první jmenovaný) pochází z roku 1895. Dále vznikli pro tyto zvířata synonyma, jako Myoryctes rapeto nebo Hypogeomys boulei, což také dokládá docela zoufalou situaci ohledně systematického zařazení. Fosílie obou druhů byli nalezeny na stejných nalezištích, takže pravděpodobně žili vedle sebe. Proč ale tahle zvířata nevykazují příbuznost s nijakým recentním savcem?
 

Příbuznost Bibymalagasia k některým z recentních druhů je předsi jenom pořád nejasná. Je zřejmě zbytečné zacházet příliš do detailů, protože opravdu není k dispozici dostatek materiálu, ale je důležité zmínit alespoň skupiny s možnou příbuzností. Některé kladistické analýzy s pomocí DNA sekvencí dnešních savců a morfologických znaků navrhovali zařazení madagaskarských duchů do Afrotheria do příbuznosti Tubulidentata (hrabáči) nebo Afrosoricida. Vracíme se tedy znovu k hrabáčům a to není náhodou. Především znaky na lebkách rodu Plesiorycteropus naznačují, že tihle tvorové mohli vést stejný život jako oni.

Všechny 4 lebky (3 druhu Plesiorycteropus madagascariensis a jedna Plesiorycteropus germainepetterae) jsou zlomeny v místě paranasálních dutin a chybí jim tedy rostrální část. Z toho můžeme usuzovat, že přední část krania byla tvořena úzkými a křehkými kostmi, které se proto nezachovali. Délka lebky většího druhu (P. madagascariensis) byla odhadnuta na 10 cm. Jediné zachovalé nasale je nejširší ve předu a také hodně ploché, což je pro placentály poněkud neobvyklé. Labyrinthus ethmoidalis (bludiště čichové kosti) bylo veliké, což ukazuje na dobrý čich zvířete. Lacrinale a parietale je také dost masivní a připomíná situaci u hrabáče. Optický kanál, v kterém prochází nervus opticus je úzký, takže tohle zvíře nemělo podle všeho dobrý zrak.

Rekonstrukce lebky se širokým nasale a mohutným parietale

Mezi nalezenými obratli není žádné xenarthní spojení typické pro chudozubé (Xenarthra). Kaudální obratle se zmenšují jen pozvolna, takže ocas byl zřejmě dlouhý. Na lopatce je acromion (konec hřebene lopatky), který ale není tak veliký jako u hrabáčů nebo pásovců. Na humeru se nachází entepikondylární otvor, který je typický pro bazální placentály. Fossa olecrani (loketní jáma) je dobře vyvinuta a podle všeho dokázali madagaskarští duchové vyvinout svými předními nohami velikou sílu vhodnou pro hrabání. Ze distální části těla byli nalezeny části pánevní kosti (os coxae), dále femur a tibiofibula podobná té u pásovců, astragalus a metapodia (nebyli rozeznány metakarpália a metatarsália). Tibia a fibula jsou srostlé pouze proximálně a ne distálně, což odlišuje rod Plesiorycteropus od ostatních druhů hrabáčů a může ukazovat na menší specializaci pro hrabavý život v důsledku izolace na Madagaskaru.

Pravá část pánevní kosti druhu Plesiorycteropus madagascariensis (1) v porovnání s pravou pánevní kostí hryzce vodního (Arvicola amphibius). Tenhle holotyp byl popsán jako Myoryctes rapeto v roce 1908.

Entepikondylární otvor

Navzdory všem pochybnostem je pravděpodobné, že madagaskarští duchové jsou více či méně příbuzní hrabáčům. Z jejich chabého fosilního záznamu toho už příliš nevyčteme, ale recentní hrabáč kapský (Orycteropus afer) nám může napovědět. Klad Tubulidentata, který jako jediný druh zastupuje, dostal své jméno podle zvláštní stavby zubů. Ty nemají kořeny ani sklovinu a jsou složené ze svislých kanálků (tubuli) spojených dentinem. Hrabáči mají jen premoláry a moláry, jejich zubní vzorec je tedy 0,0,2,3/0,0,2,3 (za lomítkem spodní čelist). Dále si na tomhle zvířeti s váhou až 100 kg všimneme redukované palce na končetinách, nebo třeba absenci šourku u samců (varlata v břišní dutině). Je myrmekovorní, živí se tedy především mravenci a příležitostně termity. Tenhle způsob života je nápadně podobný jihoamerickým mravenečníkům, ale zde nedošlo k tak úzké morfologické specializaci, protože zůstali zuby a drápy nejsou tak mohutně vyvinuty. Nicméně hrabáč dokáže svou silou bez problémů rozbít termitiště a také jeho jazyk je dlouhý lepkavý -mravenečníci a hrabáči jsou výsledkem konvergentní evoluce.
 

Na základě sekvencí DNA a dalších molekulárních dat řadíme hrabáče společně s bércouny (Macroscelidea), kapustňáky a dugongy (Sirenia), damany (Hyracoidea), slony (Proboscidea) a kladem Afrosoricida (zlatokrti, bodlíni, vydříci) mezi Afrotheria (Stanhope, 1998) -samostatnou linii savců vzniklou v Africe. Předpokládá se, že vznikla před asi 105 miliny let v době, kdy se Afrika odtrhla od Jižní Ameriky a byla tedy kompletně izolovaná (později se od ní odtrhl Madagaskar a Indie). Orycteropus gaudryi byl prvním popsaným druhem skupiny Tubulidentata a jeho nalezení na gréckém ostrově Samos bylo důkazem, že hrabáči žili v Evropě a také v Asii (nálezy v Pakistánu). Většina fosilního materiálu byla ale nalezena v Africe a dnes jsou uznány 4 rody :Amphiorycteropus, Orycteropus, Leptorycteropus a Myorycteropus. Zástupci této skupiny se objevili na začátku miocénu, ale do konce pliocénu většina z nich vymřela. V rámci Afrotheria jsou molekulárně nejblíže k Macroscelidea.
 

Madagaskarští duchové zůstávají zatím záhadou a kromě příbuznosti k hrabáčům se díky molekulárním datům nabízí ještě jedna otázka -nemůže být Plesiorycteropus bércounem? Nejstarší fosílie bércounů pocházejí už z eocénu (Nementchatherium senarhense), kdy Madagaskar nebyl tak vzdálen od Afriky jako v miocénu. Menší vzdálenost byla velice důležitá pro živočichy, kteří kolonizovali ostrov -museli totiž přežít cestu na vorech z kmenů stromů nebo jiného materiálu. Za 50 milionů let mohlo dojít ke speciaci pár jedinců, kteří se dostali na nové území a jejich morfologie se opravdu změnila. Recentní bércouni se živí hmyzem a často si pomáhají obratným jazykem, také jejich rostrální část lebky je prodloužená a navíc obohatěná o krátký chobůtek (odtud anglický název elephant-shrew). Plesiorycteropus ale zatím neukázal své celé tajemství a známý materiál předsi jenom spíše připomíná zvíře žijící stylem hrabáče. Předpokládaná váha zvířete na základě nejmenšího femuru patřícího menšímu druhu a komparativních dat od pásovců a luskounů byla odhadnuta na 6 kg, u největšího femuru patřícímu tomu většímu to bylo až 18 kg. Délka lebky Plesiorycteropus madagascariensis ale byla odhadnuta na 10 cm a taková ohromná váha (18 kg) opravdu proporčně příliš k ní nesedí. Lebka hrabáče je dlouhá asi 23 cm a zvíře váží za normálních okolností 40 až 65 kg. Reálnější je určitě spodní odhadovaná hodnota, ale nakolik můžeme počítat s hrabáčovi podobnou stavbou těla těchto zvířat je záhadou. Na základě molekulárních dat by Bibymalagasia mohla být skupinou, která vznikla ze společného předka bércounů a hrabáčů, a to jednoduše kolonizací Madagaskaru. Z bércounů se zaměřme především na rod Rhynchocyon, který velikostí lebky madagaskarskému duchovi přibližně odpovídá. Lebka jednoho z největších bércounů -Rhynchocyon chrysopygus měří 7 cm a tenhle savec váží jen 550 g! S délkou těla od hlavy ke konci ocasu kolem 50 cm nám při přidání silných nohou může vzniknout zvíře adaptované pro hrabání a krmení se hmyzem jako výsledek speciace ze společného předka bércounů a hrabáčů na novém ostrově. Samozřejmě že recentní zvíře je subtilní a rychlé, ale první Bibymalagasia mohli vypadat podobně a být jakousi první diverzifikovanou větví, po které na africkém kontinentě vznikli také hrabáči. Přizpůsobení těla pro hrabání si vyžádalo zmohutnění tělesné konstrukce, o potravě ani dalších informacích se až do kompletnějších fosilních nálezů nic nedozvíme. Recentní bércouni mají stejně jako hrabáč srostlou tibiu a fibulu -tibiofibulu (u nich ale zadní nohy slouží pro skákání). Jestli došlo ke kolonizaci Madagaskaru v období před miocénem (nejstarší fosilní záznamy hrabáčů), byla by tahle alternativa možná. Molekulární příbuznost hrabáčů a bércounů je důležitým bodem, od kterého se dá v budoucnu odrazit, zatím se tedy předkové této samostatné skupiny dají hledat především mezi někde mezi Tubulidentata a Macroscelidea. Nález jediného zubu by záhadu okamžitě vyřešil, zatím ale na tenhle okamžik jenom čekáme.

Navrhovaná pozice druhu Plesiorycteropus madagascariensis ve fylogenezi Tubulidentata, která ho staví do pozice nejbazálnějšího člena. Příslušnost k této skupině ale není vůbec jistá a stejně tak tedy může být potomkem společného předka Tubulidentata a Macroscelida.

lebka hrabáče

Celá kostra se silnými končetinami uzpůsobenými pro hrabání

Lebka bércouna Rhynchocyon chrysopygus

Dospělý bércoun Rhynchocyon petersi, jeden z největších druhů s váhou více než 500 g.

Nejstarší známý hrabáč žil na začátku miocénu (začátek před 23 miliony let). Rod Myorycteropus byl nalezen v Keni, tedy na východním pobřeží Afriky nejblíže k Madagaskaru. Zde ale podle molekulárních dat došlo také k diverzifikaci dnešních dvou linií bércounů (H. A. Smit, 2011). Rhynchocyoninae zůstala na východě a přizpůsobila se životu v lese, zatímco Macroscelidinae pronikla západně, jižně a severně do sušších ekosystémů. K této události došlo před asi 26 miliony let, tedy na konci oligocénu. V téhle době byli hrabáči a bércouni podle všeho od sebe už dlouhý čas odděleni. Jaký původ mají Bibymalagasia se tedy nedozvíme ani na základě těchto informací. Živočichové na ostrovech často narostou do mnohem větších, ale také drobnějších rozměrů než je typické pro jejich příbuzné na kontinentech. Proč by ale hrabáč v prostředí s menší konkurencí nenarostl do běžných rozměrů? Z tohodle pohledu je spíše pravděpodobné, že bércoun mohl na Madagaskaru vyrůst do ještě o něco větší velikosti než dosahují největší recentní druhy. Navíc dostat se na hromadě plovoucí vegetace nebo kmeni stromu na vzdálený ostrov muselo být pro dostatečnou populaci zvířat velikosti hrabáče opravdu obtížné. Když se ale podíváme na velikost druhu z té doby, Myorycteropus africanus, zcela jasně vychází velikost srovnatelná s největším dnešním bércounem. Těd už teorii o madagaskarském hrabáči nahrává nejen (sice velice chabá) morfologická data, ale také malá velikost tehdejších forem. V každém případě je případ hledání předka Bibymalagasia pořád otevřen a stav je 2 : 1 pro Tubulidentata.

Porovnání velikosti miocénního Myorycteropus africanus (ve předu) a recentního hrabáče kapského (Orycteropus afer)

Bibymalagasia jsou záhadnou skupinou, která může přinést v případě hodnotného nálezu zajímavé změny ve fylogenezi skupiny Afrotheria. Prostor pro spekulace je zde opravdu veliký a bohužel namístě -bez dostatečných důkazů nelze o těchto zvířatech říct nic víc, než že byli přizpůsobeny pro hrabání a jejich způsob života mohl připomínat dnešního hrabáče. Evoluce na Madagaskaru ale vytvořila tolik neuvěřitelných forem a variací, že je možné čekat jejich původ třeba u bércounů, jak zde bylo navrženo. Radiokarbonové datování bylo provedené u jediné kosti a určilo její věk na přibližně 2000 let. Madagaskarští duchové se vytratili společně s ostatními představiteli megafauny nedlouho po příchodu člověka, ale na rozdíl od ostatních dosud neodkryli svou identitu.

Teoretický vzhled savce ze skupiny Bibymalagasia

The name of this part of series is somewhat unearthly because it deals with an animal with no identity. However, the initial direction of taxonomic classification was obvious and it seemed that aardvark once lived on Madagascar. After some time the enthusiasm faded and today we actually don't know where this animal could be placed. The result is a separate order of placental mammals called Bibymalagasia (MacPhee, 1994).

There were described two species of "madagascar ghost"-I will use this nickname for these mysterious animals. Plesiorycteropus madagascariensis and Plesiorycteropus germainepetterae were recognized from each other in 1994 despite the fact that the original holotype (first named) is known since 1895. Furthermore, a synonyms for these animals were created, as Myoryctes rapeto or Hypogeomys boulei, which also demonstrate a fairly desperate situation in the systematic classification. Fossils of both species were found in the same deposits, so they probably lived side by side. Why these animals show no relationship to any recent mammals? 


Position of Bibymalagasia in the mammal phylogenetic tree is still very mysterious. It seems unnecessary to go into too much detail, because there is not enough material, but it is important to mention at least a groups with some similarities. Some studies showing cladistic analysis using DNA sequences of recent mammals and morphological characters suggested the inclusion of madagascarian ghosts into Afrotheria next to Tubulidentata (aardvarks) or Afrosoricida. So we return again to aardvarks and it is not by accident. Especially the features on skulls of the genus Plesiorycteropus suggest that these creatures could have the same lifestyle as recent Orycteropus afer.

Reconstruction of  skull with wide nasale and robust parietale

All of the 4 skulls (3 individuals of Plesiorycteropus madagascariensis and one Plesiorycteropus germainepetterae) are broken at the paranasal sinuses and therefore lack the rostral part. From this we can conclude that the front part of the cranium was formed by narrow and fragile bones, which are not therefore preserved. Length of skull of larger species (P. madagascariensis) was estimated at 10 cm. The only preserved nasale is widest in front and very flat, which is somewhat unusual for placentals. Ethmoidal labyrinth was huge, indicating the good smell of the animal. Lacrinale and parietale are also quite massive and resemble the situation in aardvark. Channel for  the optic nerve is narrow, so this animal probably didn't have a good eyesight.

There is no evidence of xenarthral joint between the vertebrae ( typical for Xenarthra). The size of caudal vertebrae is reduced slowly, so animal had probably a long tail. The scapula has the acromion (shoulder end of the bone), which is not as great as in aardvarks and armadillos. The humerus has the entepicondylar hole, which is typical for basal placentals. Fossa olecrani (arm pit) is well developed and madagascarian ghosts seem to be able to use a great power of front legs for digging. From the distal part of skeleton were found the pieces of pelvic bone (os coxae), then femur and tibiofibula similar to that of armadillos, astragalus and metapodials (metacarpals and matatarsals not distinguished). Tibia and fibula are fused only proximally but not distally, which differs Plesiorycteropus from other genera of aardvarks and may indicate a smaller specialization for life full of digging in isolation on Madagascar.

Right part of pelvic bone of Plesiorycteropus madagascariensis (1) in comparison with right pelvic bone of european water hole (Arvicola amphibius). This holotype was described as Myoryctes rapeto in 1908.

Despite all the doubts, it is likely that madagascarian ghosts are more or less relatives of aardvarks. There is not much to give a clue from their poor fossil record, but the recent aardvark (Orycteropus afer), can give us some. The clade Tubulidentata, which is represented only by one species received its name from the special structure of the teeth. They don't have roots or enamel and are composed of vertical channels (tubules) from dentin. Aardvarks have only molars and premolars, the dental formula is 0,0,2,3 / 0,0,2,3 (after the slash is lower jaw). We should also notice on this animal weighing up to 100 kg thereduced toes on legs and the absence of scrotum in males (testes in the abdominal cavity). Aardvark is myrmecophagous,so it primarily feeds on ants and sometimes termites. This way of life is strikingly similar to South American anteaters, but Tubulidentata do not have so close morphological specialization because of the remaining teeth and claws not so heavily developed. However, adult aardvark can easily break the termite mound, and his tongue is long and sticky -these two groups are the result of convergent evolution.




Based on DNA sequences and other molecular data we put aardvark with elephant-shrews (Macroscelidea), manatees and dugongs (Sirenia), hyraxes (Hyracoidea), elephants (Proboscidea) and clade Afrosoricida (golden moles, tenrecs and otter shrews) into Afrotheria (Stanhope, 1998), which is a single lineage evolved in Africa. It is expected that the evolution of Afrotheria started about 105 million years ago at a time when Africa split from South America and was thus completely isolated (later Madagascar and India have broken away). Orycteropus gaudryi was the first described species from Tubulidentata and it was find on the Greek island of Samos, which was a proof that aardvarks lived in Europe and Asia (fossil found in Pakistan). Most of the fossil material was found in Africa and we now recognize four genera: Amphiorycteropus, Orycteropus, Leptorycteropus and Myorycteropus. Representatives of this group appeared in the Early Miocene, but to the end of Pliocene most of them became extinct. The molecular data show that inside Afrotheria Tubulidentata are closest to Macroscelidea.

Malagasy ghosts remain a mystery and except the possible relationship to aardvarks there is a one more question thanks to molecular data -can Plesiorycteropus be an elephant-shrew? The oldest fossils of Macroscelidea come from deposits of Eocene (Nementchatherium senarhense), when Madagascar was not so far from Africa as in the Miocene. Smaller distance was very important for animals that had colonized the island on rafts from tree trunks or other material. The 50 million years could lead to speciation of few animals who get to a new territory, and their morphology has changed. Recent elephant-shrews feed on insects and often use their skilful tongue, also the rostral part of the skull is elongated and has an extra trunk like shape. Plesiorycteropus is still hiding the secret but the available material speaks more for an aardvark lifestyle. Weight of the animal based on the smallest femur belonging to smaller species and comparative data from armadillos and pangolins has been estimated at 6 kg, the largest femur belonging to the second species was more up to 18 kg. But length of Plesiorycteropus madagascariensis skull was estimated to be 10 cm and such a great weight (18 kg) does not really fit proportionally. Skull of recent aardvark is about 23 cm long and the animal normally weighs 40-65 kg. More realistic would be definitely the lower estimated weight, but how big similarity to aardvarks can we expect in these animals remains a mystery. Based on molecular data, Bibymalagasia could be a group that originated from a common ancestor of elephant-shrews and aardvarks by simply colonization of Madagascar. From Macroscelidea we should focus on genus Rhynchocyon, whose size of the skull corresponds approximately to skull of madagascarian ghost. The skull of one of the largest elephant-shrew, Rhynchocyon chrysopygus, is 7 cm long and this mammal weighs only 550 g! With a body length from head to tip of tail about 50 cm we can imagine that when we add a powerfull foot and arms we get the animal adapted for burrowing and feeding on insects as a result of speciation from a common ancestor of elephant-shrews and aardvarks on a new island. Of course, recent animal is subtle and quick, but first Bibymalagasia could be similar and a first diversified branche, after which on African continent evolved aardvarks. These animals surely required a more massive body for digging, about their food or other information we wouldn't know until more complete fossil record will be uncovered. Recent elephant-shrews have also the fused tibia and fibula as aardvarks, but they use their hind legs for jumping. If there was a colonization of Madagascar before the Miocene period (age of the oldest fossil records of aardvarks), this alternative would have been possible. Molecular affinity of Tubulidentata and Macroscelidea is an important point, from which it is good to study Bibymalagasia in the future, so the ancestors of these Malagasy ghosts could be found somewhere between them according to our knowledge. Finding a single tooth would immediately solve the mystery, but till it happens we can only be waiting for this moment. 

Suggested position of Plesiorycteropus madagascariensis  
in phylogeny of Tubulidentata, where it acts as a most basal taxon. If it belongs to this group is in this point very uncertain and so it could have the common ancestor with both Tubulidentata and Macroscelida.

aardvark skull

Skull of elephant-shrew Rhynchocyon chrysopygus

Adult Rhynchocyon petersi, one of the biggest elephant-shrews with weight over 500 g.

The oldest known aardvark lived in the early Miocene (began 23 million years ago). Genera Myorycteropus was found in Kenya, on the east coast of Africa which is closest to Madagascar. Here, however, according to molecular data, the divergence of two main groups of recent elephant-shrews occured (H. A. Smit, 2011). Rhynchocyoninae stayed on the east part of the continent and were adapted to life in forest, while Macroscelidinae have spread west, south and northwards to drier ecosystems. This event occurred about 26 million years ago, at the end of Oligocene. At that time were elephant-shrews already a different lineage of Afrotheria than aardvarks . Where lies the origin of Bibymalagasia is not known based on this information. Animals on islands often grow to a much larger but also smaller size compared to their relatives from continents. But why would aardvark in an environment with less competition grow into a smaller size than aardvarks in Africa? From this perspective it is more likely to imagine that elephant-shrew could grow to a little larger size on Madagascar. In addition, getting to a remote island on floating vegetation or tree trunk had to be really difficult for animals of recent aardvark size. It is also needed to transport at least some individuals to start a viable population in the new location. But when we look at the size of a species from Miocene, Myorycteropus africanus, we can compare it with the biggest elephant-shrews. Now we have another evidence speaking for aardvarks as the closest relatives of Bibymalagasia along with morphological data (although very weak). In any case the search for possible ancestor is still opened, but the score is 2: 1 for Tubulidentata.

Size comparison of Myorycteropus africanus from Miocene (in front) and recent aardvark (Orycteropus afer)

Bibymalagasia is a very mysterious group which can bring in case of valuable new finding some interesting changes in the phylogeny of  Afrotheria. Space for speculation here is really great and, unfortunately, without sufficient evidence we can say about these animals just that they have been adapted for digging and their way of life could be similar to aardvark. Evolution on Madagascar created so many incredible forms and variations, that it is possible to prove their origin also somewhere else, as was for suggested here for elephant-shrews. Radiocarbon dating was done only on a single bone and it determined its age to be about 2000 years. Madagascarian ghosts disappeared along with other representatives of megafauna shortly after the arrival of human, but unlike the others, they are still hiding their identity in the darkness.

Reconstruction of possible appearance of Bibymalagasia

Zdroje (References) :

Robert J. Asher, Michael J. Novacek and Jonathan H. Geisler. Relationships of Endemic African Mammals and Their Fossil Relatives Based on Morphological and Molecular Evidence. Journal of Mammalian Evolution
Volume 10, Numbers 1-2, 131-194, DOI: 10.1023/A:1025504124129

LEHMANN, T. (2009), Phylogeny and systematics of the Orycteropodidae (Mammalia, Tubulidentata). Zoological Journal of the Linnean Society, 155: 649–702. doi: 10.1111/j.1096-3642.2008.00460.x


R.D.E. MacPhee. Morphology, adaptations, and relationships of Plesiorycteropus and a diagnosis of a new order of eutherian mammals. BULLETIN OF THE AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY  Issue: 220   Pages: 1-214   Published: 1994 

Smit, H. A., Jansen van Vuuren, B., O'Brien, P. C. M., Ferguson-Smith, M., Yang, F. and Robinson, T. J. (2011), Phylogenetic relationships of elephant-shrews (Afrotheria, Macroscelididae). Journal of Zoology, 284: 133–143. doi: 10.1111/j.1469-7998.2011.00790.x


http://www.itsnature.org/rip/recently/plesiorycteropus/

http://en.wikipedia.org/wiki/Plesiorycteropus