Revoluce dinosaurů (Dinosaur revolution)

Na scénu přichází archosauři

(English version at the end of the article)

Před 252 miliony let byla pevnina tvořena jediným superkontinentem -Pangeou. Tehdy došlo k největšímu vymírání v historii naší planety. Život byl doslova na pokraji vyhubení. Všechno začalo v oblasti dnešní Sibiře, kde došlo k obrovským erupcím lávy nahromaděné pod zemským povrchem. Ze sibiřské plošiny se stalo žhnoucí pole, kde se po tisíce let ukládaly vrstvy čediče a znemožňovali existenci jakéhokoliv života. Dlouhotrvající erupce vytvořili několika kilometrovou vrstvu, která existuje dodnes a podává svědectví o téhle ohromně důležité události pro evoluci obratlovců. Dnes vrstva tmavého čediče pokrývá na Sibiři plochu 2 milionů kilometrů čtverečních.

Dnešní rozloha čedičových vrstev, které vznikli při obrovských erupcích na konci permu.

Tohle všechno byl ale jenom začátek událostí, které rozvrátili podnebí na Zemi. Do atmosféry se trhlinami v zemi dostali miliony tun oxidu siřičitého a uhličitého. První z nich zastínil slunečné paprsky a způsobil ochlazení, druhý je zase skleníkovým plynem a měl na svědomí oteplování všech ekosystémů. Klimatické podmínky by se tedy dali charakterizovat oscilacemi, které neprospívali téměř žádnému živému organismu. Oxid siřičitý uvolněný sopečnými erupcemi se následně spojil s vodními parami a vytvořil kyselinu sírovou obsaženou v kyselých deštích. Ty otrávili většinu rostlin na Zemi a celé potravní řetězce kvůli tomu kolabovali. V oblasti Sibiře se hluboko pod povrchem navíc nachází ložiska uhlí, z kterých se vinou sopečné činnosti uvolnil ohromně silný skleníkový plyn -metan. Jeho hromadění v atmosféře způsobilo silné globální oteplování, což mělo vliv hlavně na oceány. V teplé vodě se udrží menší množství kyslíku a nakonec jeho hladina poklesla natolik, že z moří vymizelo 90 % všeho živého. Všechny tyto události zásadně ovlivnili evoluční souboje mezi tehdejšími obratlovci. Pojďme se podívat, jak to všechno probíhalo.

Na začátku permu dosáhli vrcholu pelykosauři, což je parafyletická skupina synapsidů (správně se jedná o skupinu Eupelycosauria zahrnující také Therapsida). U dvou skupin došlo k vývoji hřbetní plachty díky prodloužení neurálních trnů obratlů (Edaphosauridae, Sphenacodontidae) a právě tyto formy jsou nejznámějšími zástupci této skupiny.  Jako celek to byli obratlovci příbuzní savcům, protože už měli například heterodontní chrup nebo sekundární tvrdé patro. Na rozdíl od většiny plazů jim chyběli typické epidermální šupiny. Signifikantním znakem na lebce je dlouhé supratemporale a široké frontale ve srovnání s Caseasauria, což je sesterský klad. Pelykosauři senzu stricto (bez therapsidů) vymřeli na konci permu. Je tady ale ještě druhá skupina, Therapsida. Té se povedlo permskou katastrofu přežít a stala se tedy hlavním konkurentem pro ostatní skupiny, které měli potenciál stát se vedoucími obratlovci na souši. 

Pelykosauři v boji -Dimetrodon grandis

Za bazální skupinu therapsidů je považován klad Biarmosuchia. Mají větší temporální otvor na lebce než zástupci Sphenacodontidae a především stavba ramenního a pánevního pletence je pokročilejší. Phalangy jsou kratší a připomínají více savčí než plazí stav. Aby to nebylo zavádějící, přináším kompletní list synapomorfií Therapsida, z kterého je zřejmé, že tahle skupina je vůči sesterské Sphenacodontia jednoznačně vymezena (nebudu ho ale překládat z angličtiny). Jediným problematickým případem je Tetraceratops insignis, který pochází ze spodního permu (tedy je mnohem starší než ostatní therapsidi), ale má 8 důležitých znaků pro tuto skupinu. V každém případě je ale fosilní lebka velice deformovaná, tyto znaky jsou tedy dosti ošemetné a jedná se tedy spíše o sphenakodontního pelykosaura (nebo ještě připadá v úvahu incertae sedis). Jak asi vypadal předek therapsidů, tedy také savců? Podle všeho to byl karnivor s řezáky blízko u sebe pro pevnost sevření zubů a velikými špičáky, zadní část čelisti nesla zuby střední velikosti. Temporální okno bylo prodlouženo posterodorzálně pro větší sílu vyvinutou při kousnutí. Došlo k zvětšení otvorů pro žvýkací svaly, především adduktory a čelistní kloub se postupně zjednodušoval (místo quadratum a articulare u savců dentale a squamosum). Lebka je postupně zesilňována, mizí supratemporale, srůstá bazipterygoidní kloub, zvětšují se laterální a ventrální okraje vomeru. Choany se prodlužovali a u pokročilejších forem došlo pravděpodobně už k vývoji bránice, která zlepšovala ventilaci. Kloub mezi atlasem a axisem byl ohebnější a umožňoval rozhled do stran. Kostra končetin nebyla tak robustní jako u pelykosaurů a končetiny samotné se přesunuli z pozice na stranách hrudníku pod něj. O sluchovém ústrojí therapsidů se spekuluje, je jisté, že stapes se zmenšoval, někteří odborníci navrhovali jako nástroj na vnímání zvuku laminu na angulare. Také není jisté, v jakém momentě došlo ke kompletnímu vývoji nosních skořepů (concha nasalis), které slouží k zahřívání vzduchu a zamezují ztrátě vody (velice důležité pro homoiotermy). Histologie kostí se mnohem více podobá savcům, není ale jisté, jestli se z toho dá usuzovat, že všichni therapsidi byli teplokrevní a měli tedy rychlý metabolismus.

Ukázka hlavního trendu evoluce od pelykosaurů k therapsidům

Lebky synapsidů. Všimněte si absenci supratemporale u jediného therapsida D (ostatní pelykosauři). Dále je větší temporální okno, zmenšuje se angulare a articulare.

List synapomorfií Therapsida
(from Sidor & Hopson, 1998)
Characters of Therapsida
1.Cranial
Premaxilla internarial process long (cf. short)
Premaxilla alveolar margin slightly upturned (cf. downturned)
Septomaxilla facial process present (cf. absent)
Maxilla contact with prefrontal present (cf. absent)
Temporal fenestra enlarged (cf. smaller) (Ivakhnenko, 2002)
Periotic with ridges for muscle attachments (cf. smooth) (Ivakhnenko, 2002)
Temporal fenestra muscle attachment on border of lateral temporal fenestra (cf. no muscle attachment there)
Parietal foramen raised on tall ‘chimney’ (cf. flush with roof)
Supratemporal absent (cf. present)
Vomer internarial shape widest near middle (cf. slightly widest posteriorly)
Vomer ventral surface with lateral ridges and median trough (cf. flat)
Choanae elongated posteriorly (cf. no extension). (Sidor, 2003)
Post-choanal trough deep to palatal surface (cf. mid-palatal surface flat) (Sidor, 2003)
Crista choanalis present (cf. absent) (Sidor, 2003)
Bosses or ridges on palate present (cf. absent)
Teeth on ectopterygoid absent (cf. present)
Degree of anterior rotation of occiput moderate (cf. none)
Squamosal external auditory meatus groove shallow (cf. absent)
Quadrate reduced in height (cf. quadrate almost as high as temporal fenestra)
Quadrate contacts paroccipital process and squamosal about equally (cf. primarily paroccipital process)
Paroccipital process orientation moderately postero-ventral and lateral (cf. strongly postero-ventral and lateral)
Basicranial joint fused (cf. unfused)
Stapes reduced in mass, with large stapedial foramen (cf. massive with small foramen) (Sigogneau & Chudinov, 1972; Maier & Heever, 2002)
Stapedial dorsal process distal (cf. proximal)
Anterior coronoid absent (cf. present)
Splenial position confined medially (cf. exposed medially and laterally)
Size of angular reflected lamina posterior emargination long (cf. short)
Reflected lamina pattern of radiating ridges and grooves present (cf. absent)
Articular glenoid not screw-shaped (cf. screw-shaped)
2.Dental
Enlarged dentary tooth present in caniniform position (cf. present at anteriormost position)
Incisors similar sized (cf. some enlarged)
Precanine maxillary teeth absent (cf. present)
Number of post-canines fewer than 12 (cf. 12 or more)
3.Post-cranial
Vertebral type platycoelous (cf. amphicoelous)
Glenoid shape more rounded and facing postero-laterally (cf.anteroposteriorly elongate and screw-shaped)
Scapula blade shape constricted (cf. broad above glenoid)
Clavicle width at medial end relative to total length less than one-third (cf. greater than one-half)
Humerus spinator process absent (cf. present)
Humeral head shape elongate oval (cf. broad and strap-like)
Manual intermedium size relative to lateral centrale smaller (cf. larger)
Distal carpal 5 present but fused with carpal 4 (cf. present) 

Kromě Biarmosuchia mezi therapsidy řadíme také například Dinocephalia (bez tvrdého patra, ale nohy pod tělem a prodloužená os ilium), Anomodontia (specializovaní býložravci s kly, někteří přežili až do triasu) nebo Gorgonopsia (všechny pokročilé znaky therapsidů, vrcholoví predátoři). Therapsidi nahradili pelykosaury v době, kdy celou pevninu tvořil superkontinent Pangea, rozšířili se tedy po celém světě. Někteří z nich byli drobní, žili pravděpodobně sociálně a díky srsti dokázali regulovat svou tělesnou teplotu. Navíc se mohli díky chrupu s různými typy zubů živit rozmanitou potravou. Právě tyto formy přežili permské vymírání a jsou to přímí předci savců. Takový předek patří do skupiny Cynodontia, kam řadíme vyhynulou skupinu Cynognathia, dále Probainognathia a Mammaliaformes. Před zhruba 248 miliony let se objevil Trinaxodon liorhinus, fosilní therapsid jevící se jako vývojová forma někde mezi savci a plazy. Jamky na lebce naznačují, že mohl mít hmatové fousy, tedy i srst. Nápadná je přítomnost jediné kosti mandibuly -dentale. Toto zvíře pravděpodobně žilo v norách (stavba kostry), kde se schovávalo před nepřízní podnebí. V Jihoafrické republice byla nalezena kostra ukrytá v noře. Existence bránice je také pravděpodobná. Všeobecně se předpokládá, že cynodonti kladli vejce, ale o mláďata se starali a vychovávali je (laktace možná vznikla už tady). Nicméně tohle je velice diskutabilní záležitost, ohledně které se zatím může jen spekulovat (i recentní Monotremata kladou vejce, takže je těžké odhadnout, kdy došlo k přechodu od vejce k rození mláďat). Jak je tedy vidět, synapsidi prošli během rozhraní perm/trias mnohými změnami a rychle se u nich vyvíjeli znaky typické pro dnešní savce. Jak je tedy možné, že se nestali vedoucími terestrickými obratlovci už v triasu před 250 miliony let, ale museli čekat až do období před 65 miliony let? Během permské katastrofy měli totiž silnou konkurenci v přežití. Objevili se archosauři. Někteří další synapsidi, jako třeba rod Lystrosaurus, permskou katastrofu přežili a změnila se jen jejich velikost (v důsledku nepříznivých podmínek dorůstali menších rozměrů). Nakonec ale konkurenci archosaurů podlehli.

Anomodontia

Gorgonopsia

Dinocephalia

Cynodontia

V boji o nadvládu na souši postupně zůstali jen archosauři. Synapsidi byli zatlačeni do úzadí, nástup dinosaurů ale nebyl tak přímý a zřejmý, jak se mnoho lidí domnívá. Jejich rychlá diverzifikace začala až na samém konci triasu a na začátku jury, do té doby měli totiž velice zdatnou konkurenci. Klad Archosauria zahrnuje dva další: Avemetatarsalia (například dinosauři) a Crurotarsi (krokodýlové a spol.). Pro Crurotarsi se používá také termín Pseudosuchia (někteří odborníci jedno nebo druhé neuznávají). Původ archosaurů není zcela jasný, ale pravděpodobně vznikli na začátku triasu (Rauisuchia). Systematika dvou skupin archosaurů je založena především na stavbě kotníku. Crurotarsi mají krurotarzální kotníkový kloub (ohyb je mezi dvěma proximálními tarsálii -astragalus a calcaneum), Avemetatarsalia zase mezotarzální kloub (ohyb mezi proximální a distální řadou tarsálií -astragalus a calcaneum srostlé a pomocí švů spojeny s kostmi tibia a fibula).

Vlevo: krurotarzální kotníkový kloub (ohyb mezi astragalem a calcaneem). Vpravo: mezotarzální kloub (ohyb mezi proximální a distální řadou tarzálií)

Archosauři začali po permském vymírání převládat, příčiny jejich úspěchu ale začali být odhalovány až teprve nedávno. Jednou z výhod oproti synapsidům mohla být stavba pánve s acetabulem (kloubní jamka pro femur) na stranách os ilium, což umožnilo vývoj vzpřímeného postoje umožňujícícho efektivnější pohyb. V konečném důsledku u Avemetatarsalia došlo až k vývoji vzpřímeného postoje, který je pro tuto skupinu velice typický a objevil se poprvé v evoluční historii obratlovců právě zde (také u některých zástupců Crurotarsi -Effigia okeeffeae). Ne že by synapsidi neměli tendenci k posunu končetin pod tělo, zde byli právě archosaurům zdatní konkurenti, ale k bipednímu stylu života se dopracovali až po vládě svých konkurentů za mnoho milionů let. Další výhodou mohlo být vylučování. Zatímco synapsidi jako předchůdci savců byli podle všeho ureotelní a společně s močovinou (vylučování amoniaku) ztráceli také mnoho vody, archosauři pravděpodobně ztráceli tekutin mnohem míň. Stejně jako vylučují amoniak vzniklý při metabolismu aminokyselin ve formě kyseliny močové v tuhé pastě dnešní ptáci a krokodýli, tak ho zřejmě ve formě tuhé pasty vylučovali i první archosauři. V suchém podnebí triasu to musela být velice důležitá výhoda (synapsidi měli navíc množství kožních žláz, které také vylučují tekutiny). V poslední době se ale největší váha přikládá dalšímu rozdílu -je ním respirační systém.

U archosaurů se vyvinul unikátní a nejvýkonnější respirační systém u obratlovců. Dnes to víme téměř s jistotou díky objevu jednosměrného pohybu kyslíku v plicích aligátorů v roce 2010, u ptáků je tenhle systém založený na plicních vacích notoricky známý. V období, kdy hladina kyslíku v atmosféře byla extrémně nízká, byli výkonné plíce obrovskou evoluční výhodou. Jak víme, synapsidi (i dnešní savci) roztahují plíce díky mezižeberním svalům a bránici, ale to má svá velice omezená maxima. Kyslík putuje přes průdušnici a průdušky stále se zmenšujícím prostorem až k plicním alveolám, kde dochází k jeho přenosu do krvi (opačnou cestou putuje oxid uhličitý). Naproti tomu u archosaurů pracovali plíce úplně jinak. Stejně jako u dnešních ptáků, i jejich plíce měli místo alveol pro výměnu plynů speciální trubice zvané parabronchi. Samotné plíce jsou velice malá a nemohou se roztahovat, to zajišťuje systém vzdušných vaků. Vzduch nejdříve putuje do tracheje, pak do průdušek (bronchi primarii), které vedou do plic. Pak přijde čas pro sekundární průdušky, které se rozvětvují do mnoha parabronchů neboli terciálních průdušek (tenkých trubiček ), kde dochází k výměně plynů mezi krevními a vzduchovými kapilárami. Objem použitelného kyslíku je ohromně zvýšen plicními vaky, které zasahují i do kostí. U ptáků, pterosaurů, teropodních dinosaurů i sauropodů byla potvrzena existence tohoto dýchacího systému díky nálezům otvorů v kostech. Nyní je jasné, že to byl znak typický pro všechny archosaury, tedy i pro Crurotarsi.

Obrázek dýchacích cest aligátora vyhotovený pomocí počítačové tomografie. Parabronchy a primární průdušky nejsou zobrazeny.

Schematické zobrazení dýchacích cest recentního ptáka

V pozdním triasu se v rámci linie synapsidů vyvinuli savci. Po hromadném vymírání, které následovalo, byli ale všichni terestričtí obratlovci větší než metr až na malé výjimky (třeba Repenomamus ze spodní křídy) archosauři. Trvalo to až do doby před 65 miliony let. Předek všech archosaurů byl pravděpodobně malý a hbitý lovec hmyzu, který však měl uvnitř skrytou velikou evoluční výhodu.

The archosaurs are coming to the scene

252 million years ago there was only one landmass on Earth -the supercontinent Pangea. In this time the biggest mass extinction in the history of our planet happened. The life was really at the edge of its own existence. Everything started in the area of recent Siberia, where the giant eruptions of lava started to squirt from beneath the earth's surface. The Siberian traps looked like a lava field, where the layers of basalt were forming again and again and it was impossible for life to thrive here. The long-lasting eruptions formed a layer few kilometers thick, which still exists and it is a testimony of this hugely important event for evolution of vertebrates. Today we can find the layer of dark basalt on 2 million square kilometers in Siberia.

The recent area of basalt layers formed during the massive eruption at the end of Permian

But all this was only the beginning of events that disrupted the climate on Earth. Through the rifts in the ground a millions of tons of sulfur dioxide and carbon dioxide got into the atmosphere. The first one of them eclipsed the sun rays and caused cooling, the second one is a greenhouse gas responsible for global warming and it had influence on all ecosystems. The climatic conditions should be therefore characterized by oscillations, which did not suit to nearly any living organism. Carbon dioxide released by volcanic eruptions was then combined with water vapor and formed a sulfuric acid included in acid rain. This rain has poisoned most of the plants on Earth and the food chains were collapsing. Deep below the surface in the area of Siberia, there are also deposits of coal. Due to the volcanic activity the hugely-powerful greenhouse gas methane was released from them. Its accumulation in the atmosphere caused severe global warming, which affected mainly the oceans. The warm water retains less oxygen and eventually its level dropped so much that the 90% of all living things have disappeared from the sea. All these events have significantly influenced the evolutionary battle between the vertebrates of that time. Let's see how it all went.

The beginning of Permian was the golden age for pelycosaurs, which is a parafyletic group of synapsids (correctly it is a group Eupelycosauria including Therapsida). In two well-known subgroups there was a significant evolutionary feature -the sail formed by the skin around the extremely elongated neural arches (Edaphosauridae, Sphenacodontidae). In general, these animals were quite similar to mammals, because they already had a heterodont dentition or the secondary palate. On the other hand, they lacked the possesion of epidermal scales. The significant feature is an elongated supratemporale and wide frontale with comparison to Caseasauria, which is a sister clade. Pelycosaurs senzu stricto (without therapsids) died out at the end of Permian. But there was still the second group -Therapsida. They have survived the mass extinction and became the main competition for other vertebrate groups able to take control over the terrestrial habitats.

Dimetrodon grandis

Biarmosuchia clade is considered to be basal branch of therapsids. They have bigger temporal fenestra than members of Sphenacodontidae and the structure of shoulder and pelvic girdle is more advanced. Phalanges are shorter and look more like those of mammals than reptile phalanges. To be clear, that this group has plenty of significant characters in comparison to sister group Sphenacodontia, I offer a list of therapsid synapomorphies. The only one problematic species is Tetraceratops insignis from the late Permian (lot more older than other therapsids), but it also has 8 important characters for this group. In any case, the fossilized skull is very deformed and therefore these are quite enigmatic and the animal is probably a sphenacodont pelycosaur (or incertae sedis). So what was the ancestor of therapsids (and mammals) like? It was probably a carnivore with incisors close to each other and big canines, posterior part of jaw had teeth of medium size. The temporal fenestra was elongated posterodorsally and it increased the power during biting. The openings for chewing muscles were bigger, adductors and jawjoint were gradually simplified (quadratum and articulare are replaced with dentale and squamosum in mammals). The skull was progressively more thick, supratemporale disappears, basipterygoid joint is coalesced, lateral and ventral edges of vomer are bigger. Choanas were elongated and in later forms you could probably find also the diaphragma, which was usefull for better breathing. Joint between atlas and axis was more flexible and provided an option to move the neck to the sides. The limb skeleton was not so robust as in pelycosaurs and legs have moved from lateral position on thorax to ventral. The ear is a subject of speculation, but is is clear that stapes was smaller and smaller. Some experts suggested, that the lamina on angulare could be used for hearing. It is also not known, when the concha nasalis evolved. It is important for heating of the inhalated air and it prevents the loss of the water from body (very important for homoiotherms). The bone histology is very similar to mammals, but it may not be a strong argument for theory, that all therapsids were warm-blooded and had a quick metabolism.

The main evolutionary trends leading from pelycosaurs to therapsid

The skulls of synapsids. Look at the absence of supratemporale in only one therapsid D (the others are pelycosaurs). Then there is bigger temporal fenestra, angulare and articulare are smaller.

Synapomorphies of Therapsida

(from Sidor & Hopson, 1998)
Characters of Therapsida
1.Cranial
Premaxilla internarial process long (cf. short)
Premaxilla alveolar margin slightly upturned (cf. downturned)
Septomaxilla facial process present (cf. absent)
Maxilla contact with prefrontal present (cf. absent)
Temporal fenestra enlarged (cf. smaller) (Ivakhnenko, 2002)
Periotic with ridges for muscle attachments (cf. smooth) (Ivakhnenko, 2002)
Temporal fenestra muscle attachment on border of lateral temporal fenestra (cf. no muscle attachment there)
Parietal foramen raised on tall ‘chimney’ (cf. flush with roof)
Supratemporal absent (cf. present)
Vomer internarial shape widest near middle (cf. slightly widest posteriorly)
Vomer ventral surface with lateral ridges and median trough (cf. flat)
Choanae elongated posteriorly (cf. no extension). (Sidor, 2003)
Post-choanal trough deep to palatal surface (cf. mid-palatal surface flat) (Sidor, 2003)
Crista choanalis present (cf. absent) (Sidor, 2003)
Bosses or ridges on palate present (cf. absent)
Teeth on ectopterygoid absent (cf. present)
Degree of anterior rotation of occiput moderate (cf. none)
Squamosal external auditory meatus groove shallow (cf. absent)
Quadrate reduced in height (cf. quadrate almost as high as temporal fenestra)
Quadrate contacts paroccipital process and squamosal about equally (cf. primarily paroccipital process)
Paroccipital process orientation moderately postero-ventral and lateral (cf. strongly postero-ventral and lateral)
Basicranial joint fused (cf. unfused)
Stapes reduced in mass, with large stapedial foramen (cf. massive with small foramen) (Sigogneau & Chudinov, 1972; Maier & Heever, 2002)
Stapedial dorsal process distal (cf. proximal)
Anterior coronoid absent (cf. present)
Splenial position confined medially (cf. exposed medially and laterally)
Size of angular reflected lamina posterior emargination long (cf. short)
Reflected lamina pattern of radiating ridges and grooves present (cf. absent)
Articular glenoid not screw-shaped (cf. screw-shaped)
2.Dental
Enlarged dentary tooth present in caniniform position (cf. present at anteriormost position)
Incisors similar sized (cf. some enlarged)
Precanine maxillary teeth absent (cf. present)
Number of post-canines fewer than 12 (cf. 12 or more)
3.Post-cranial
Vertebral type platycoelous (cf. amphicoelous)
Glenoid shape more rounded and facing postero-laterally (cf.anteroposteriorly elongate and screw-shaped)
Scapula blade shape constricted (cf. broad above glenoid)
Clavicle width at medial end relative to total length less than one-third (cf. greater than one-half)
Humerus spinator process absent (cf. present)
Humeral head shape elongate oval (cf. broad and strap-like)
Manual intermedium size relative to lateral centrale smaller (cf. larger)
Distal carpal 5 present but fused with carpal 4 (cf. present)

Apart from Biarmosuchia we include in therapsids also Dinocephalia (without secondary palate, but limbs under the body and elongated os ilium), Anomodontia (specialised herbivors with tusks, some of them survived till Triassic) nebo Gorgonopsia (všechny pokročilé znaky therapsidů, vrcholoví predátoři). Therapsids replaced pelycosaurs in times, when the whole landmass was formed by supercontinent Pangea, so they could spread out everywhere on the Earth. Some of them were really tiny and lived in social groups and because of their fur they could manage their body temperature. Moreover, their dentition allowed them to feed on different types of food. These formes have survived the Permian extinction and they are the direct ancestors of mammals. Such ancestor belongs to Cynodontia, where we include extinct group Cynognathia, then Probainognathia and Mammaliaformes. Approximately 248 million years ago the Trinaxodon liorhinus has evolved and it was a therapsid looking as the evolutionary form somewhere between reptiles and mammals. The holes on the skull may be a signal that whiskers were present, so we might suggest that also about fur. The significant feature is the presence of only one bone of mandibula -dentale. This animal probably lived in burrows (skeleton), where it was hidden when the weather was bad. In South Africa there was a skeleton in burrow found, which is an excellent proof. The presence of diaphragma is also suggested. It is generally assumed, that cynodonts layed eggs, but they were taking care of their offspring (the lactation maybe evolved at this point). This is a very difficult problematics, where we can only speculate (also the recent monotremes lay eggs, so it is hard to say, when this transformation happened). So as we can see, synapsids have changed a lot in Permian/Triassic period and the mammal features were evolving rapidly. So why they haven't become the dominant terrestrial vertebrates 250 million years ago? They had to wait in shadow of other creatures till 65 million years ago. During the mass extinction in Permian they had a strong competition in the survival game. The archosaurs emerged. Some of the other synapsids, as Lystrosaurus, have managed to survive this catastrophic event and their size changed (they were smaller because of the adverse enviromental condition). But they eventually also failed to compete with new rivals. 

Anomodontia

Gorgonopsia

Dinocephalia

Cynodontia

Synapsid were at the end of Triassic pushed back by archosaurs, but the dinosaur revolution was not so bright, as it is usually presented. The rapid diversification started just at the end of Triassic and beginning of Jurassic. Clade Archosauria includes Avemetatarsalia (for example dinosaus) and Crurotarsi (crocodiles and their kind). There is also another term for Crurotarsi, which is Pseudosuchia (some experts don't accept the first or second name). The origin of archosaurs is not completely clear, but they probably evolved at the beginning of Triassic (Rauisuchia). The systematics of two archosaur groups is based on the ankle anatomy. Crurotarsi have crurotarsal joint (amongst the two proximal tarsalia -astragalus and calcaneum), Avemetatarsalia have mesotarsal joint (amongst proximal and distal tarsalia -astragalus and calcaneum are fused together and by sutures connected to tibia and fibula).

Left: crurotarsal joint (between astragalus and calcaneum), right: mesotarsal joint (between proximal and distal tarsalia)

Archosaurs started to be dominant after the mass extinction, but the reasons of this succes started to be revealed just recently. One of the advantages compared to synapsids could be the pelvis anatomy with acetabulum (where femur articulates) on sides of os ilium, which allowed the evolution of erect posture for more effective movement. Ultimately the the erect posture in Avemetatarsalia was very typical for this group and it was the first time in vertebrate evolutionary history (but it has evolved also in some members of Crurotarsi -Effigia okeeffeae). I am not trying to say, that synapsid evolution didn't tend to relocate limbs under the body (they were in fact quite a strong competition), but the bipedal movement has evolved long after the extinction of archosaurs in them. The next advantage of archosaurs could be the excretion. While the synapsids as the ancestors of mammals were probably ureotelic and with excretion of urea (and ammonia) they loosed a lot of water, archosaurs almost surely didnt't have this problem. Same as recent crocodiles and birds excrete the ammonia created during the metabolism of amino acids in forms of uric acid in pasty exctreta, this almost surely was a way archosaurs also did. In the dry climate of Triassic it must have been an important advantage (synapsids had also a huge number of skin glands, which also help to loose water from the body). But most recently we understand the value of another difference -it is hidden in the respiratory system.

The most effective respiratory system in all vertebrates has evolved in archosaurs. Today we are pretty sure because of the discovery of one-direction flow of oxygen in alligator lungs in 2010, in birds was this system known long time before. In times, when the levels of oxygen in the atmosphere was extremely low, the powerfull lungs were a huge evolutionary advantage. Synapsids (and recent mammals) expand their lungs by intercostal muscles and diaphragm, but this has a very limited maximum. The oxygen goes through trachea and primary bronchi to the alveoles in lungs, where the exchange of gases happens (oxygen into blood and carbon dioxide out of the body). Instead of this, the archosaur lung is functioning in completely different way. Same as in recent birds the lungs of basal archosaurs had instead of alveoli the special tubes called parabronchi. The lung on their own are very small and they can't expand, this is done by the system of air sacs. The oxygen goes to the trachea, then to the bronchi primarii, which lead to the lung.  Then it comes to the secondary bronchi, which lead to big number of parabronchi (or the tertiary bronchi) and the gas exchange happens between the air and blood capillaries. The volume of usable oxygen is extremely improved by air sacs and they even occur in the bones. In birds, pterosaurs, theropod dinosaurs and sauropods there is a strong evidence of this effective system thanks to the discoveries of holes in the fossilised bones. So it is clear, that this was a typical feature of archosaurs (and therefore also for Crurotarsi).

The computer tomography of alligator respiratory system. Parabronchi and the primary bronchi are not shown.

The scheme of respiratory system in recent bird

In late Triassic the mammals evolved from the evolutionary lineage of synapsids. But after the masive extinction at the end of this period almost all terrestrial vertebrates longer than one meter were archosaurs (few exceptions as Repenomamus from the upper Cretaceous). This lasted till 65 million years ago. The ancestor of all archosaurs was probably small and agile hunter of insect, which had a strong evolutionary advantage inside of its body.

Zdroje (References) :

T. S. KEMP. The origin and early radiation of the therapsid mammal-like reptiles:
a palaeobiological hypothesis. doi:10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x  

Ross Damiani, Sean Modesto, Adam Yates and Johann Neveling. Earliest evidence of cynodont burrowing. Proc. R. Soc. Lond. B 2003 270, 1747-1751. doi: 10.1098/rspb.2003.2427 

Stephen L. Brusatte, Michael J. Benton,
Marcello Ruta and Graeme T. Lloyd. The first 50 Myr of
dinosaur evolution :macroevolutionary pattern and morphological disparity. Biol. Lett. (2008) 4, 733–736 

http://www.sciencedaily.com/releases/2010/01/100114143014.htm