Seznamte se -nejzvláštnější obratlovci (Meet the weirdest vertebrates of them all)

Tak jako všechny vědecké směry, i zoologie potřebuje dobrou popularizaci. Asi nejlepší formou je ukázat ty nejzajímavější, nejpodivnější a pro širokou veřejnost nejsympatičtější objekty zájmu, a právě tenhle seriál bude takovou přehlídkou. Samozřejmě, že těch nejzvláštnějších obratlovců!

 
Neoclinus blanchardi
Agresivní mistr obrany (ryby paprskoploutvé -Actinopterygii)

(English version at the end of the article)

Když se ponoříte pod hladinu Tichého oceánu na pobřeží Kalifornie nebo státu Baja California v severním Mexiku, možná narazíte na rybu Neoclinus blanchardi. Dorůstá jen do délky 30 cm a žije v blízkosti úkrytů a skal, kde si brání agresivně své teritorium před soky z řad svého druhu, ale také před predátory a narušiteli. Pro život u dna má přizpůsobený tvar těla se silnými pektorálními ploutvemi, redukovanými ventrálními a dlouhým ploutevním lemem kolem zadní části těla. Často využívají k úkrytu štěrbiny nebo opuštěné schránky mořských živočichů. Na bocích má tenhle druh redukované šupiny. Na první pohled tedy žádná extrémně podivná ryba. Z fylogenetického pohledu ji řadíme do skupiny Perciformes (ostnoploutví), což je pravděpodobně parafyletická skupina a zároveň největší řád mezi obratlovci (kolem 160 čeledí).

Co je tedy tajnou zbraní této ryby? Obří tlama. Využívá zastrašujícího chování, kdy si živočich v obraně díky speciálně uzpůsobeným strukturám hraje na většího a hrozivějšího, než ve skutečnosti je. Takových příkladů je v živočišné říši dost. U ryby Neoclinus blanchardi ale jde především o nástroj pro vnitrodruhovou teritorialitu. Sama o sobě je natolik agresivní, že většinu nepřátelů odežene z teritoria i bez použití tohoto triku. Samci ale spolu vždy bojují právě takhle. Podívejte se teď, o co ve skutečnosti jde.

Tušíte, jakým způsobem dokáže tahle ryba roztáhnout tlamu do této extrémní pozice? Odpověď jsem našel v anatomii čelistí. Kosti praemaxillare a maxillare jsou extrémně prodloužené, což si můžete všimnout už na první fotografii, kde je ryba v klidové pozici. Na obrázku vpravo je zobrazení běžných proporcí těchto kostí k ostatním na lebce u kostnatých ryb (Teleostei). Vyobrazení lebky tohoto druhu jsem neobjevil, ale podle fotografií živých zvířat je zřejmé, že dentale a articulare (kosti na spodní čelisti) nadměrných rozměrů nedosahují, naopak jsou spojeny s horní čelistí pomocí kožního lemu a slouží jako stabilizátor čelistí v extrémní poloze při souboji. Z evoličního hlediska má tahle modifikovaná čelist zamezit mortalitě při vnitrodruhové kompetici o teritorium. Jedná se zde o trend evoluce, kdy není cílem soků se navzájem zabít, ale jenom zjistit v ritualizovaném souboji, kdo je silnější. Něco podobného vidíme třeba u paroží jelenů. Samci ryby Neoclinus blanchardi se navzájem přetlačují s roztaženými tlamami a silnější z nich získá právo na dané teritorium. Na závěr nejlepší snímek této ryby, který je opravdu fascinující. Až se budete jednou potápět na pobřeží Pacifiku v inkriminované oblasti, hledejte tohoto podivuhodného bojovníka.

 

Podívejte se na video bojujících ryb Neoclinus blanchardi:
https://www.youtube.com/watch?v=SW-lmTLrl6U

Same as in other scientific fields, also the field of zoology needs a good popularization. The best form of this is to show the most bizarre, most interesting and most beloved creatures for vast majority of people and this series will provide exactly these features. Prepare yourself for the portion of the amazing vertebrates!

Neoclinus blanchardi

Agressive master of defense (ray-finned fishes -Actinopterygii)

If you dive under the surface of water in the Pacific ocean on the coast of California or state Baja California in Mexico, you may come across the fish called as sarcastic fringehead (Neoclinus blanchardi). It is only 30 cm long and lives near the rocks and various shelters, where it defends agressively its territorium against enemies from the same species, but also every other intruder. It is adapted for the life near the sea floor -it has strong pectoral fins, reduced ventral fins and a single ribbon is running along the distal part of the body. They usually use a shells and holes in rocks as shelters. The scales on the lateral sides of the body are reduced. So, for the first glance nothing special as a fish. From the phylogenetic point of view it belongs to Perciformes, which is probably a paraphyletic group and also the biggest order of vertebrates with approximately 160 families.

So what is the secret weapon of this fish? A huge mouth. It uses an intimidation behaviour and tries to look bigger and more fearsome than it actually is. We know many examples of this technique in animals. But in Neoclinus blanchardi it is mainly the instrument used for the fights for territories in intraspecific scale. This fish is generally so agressive, that most of the possible threats are successfully driven off without this trick. On the other side, males compete only in this amazin way. Let's look on what it actually represents.

Do you have any idea, how can this fish spread its mouth so widely? I found the answer in the anatomy if its jaws. Bones praemaxillare and maxillare are extremelly elongated, as you can see already on the first photograph, where the animal is in resting position. On the picture to the right you can see the usuall proportions of these bones compared to other bones of the skull in Teleostei. I couldn't find the actuall photo of the skull of this species, but from the photograph of living individuals you can see, that dentale and articulare (bones of lower jaw) are not elongated, so they serve as a stabilizer of jaws in extreme positions during fights and are connected with upper jaw by elongated skin. From the evolutionary point of view, this modified jaw is a feature, that should erase the intraspecific mortality in individuals competing for territory. The aim is not to kill, but only to show the power and win. Something similar is the evolution of deer antlers. Males of Neoclinus blanchardi are pushing against each other with widely opened mouths and only the stronger one will have the territory. At the end look at the best picture of this fantastic fish. If you will be diving on the Pacific coast sometime, you should try to find this amazing fighter.

Watch a video of fighting sarcastic fringeheads:
https://www.youtube.com/watch?v=SW-lmTLrl6U

Sledujte mě v terénu (Follow me on travels)

Madagascar 2012

(Co čekat na ostrově, který je světem sám pro sebe?)

(English version at the end)

Pokud si nějaký kus pevniny zaslouží přívlastek „osmý kontinent“, pak je to určitě Madagaskar. Není to jen kvůli jedinečné přírodě tohoto ostrova (až 90 % ze zdejších organismů nežije nikde jinde na světě), ale také kvůli unikátní historii ať už v dobách před miliony let, tak během lidského osídlení. V tomhle článku se podělím o poznatky, které jsem shromažďoval před svou cestou a to nejen z oblasti zoologie. Co tedy víme o Madagaskaru? 

Zhruba před 88 miliony let došlo k definitivnímu odtržení od Indie a od té doby nebyl Madagaskar spojen se žádnou pevninou. Podmínky pro extrémní specializaci a diverzifikaci organismů zde tedy byly skvělé pro ohromně dlouhou dobu. Na ploše téměř 600 000 kilometrů čtverečních najdeme i dnes navzdory intenzivnímu ničení krajiny ze strany člověka bohatou škálu ekosystémů, která nemá nikde na světě obdoby. Celkově zde platí, že čím západněji a jižněji putujeme, tím je klima sušší. Je to způsobeno tím, že podél východního pobřeží se táhne pás pohoří (převážně žulových), které zadržují téměř veškerou oblačnost a tím pádem i srážky. Ve všeobecnosti jsou na Madagaskaru vyšší teploty od října do dubna a nižší od května do září. Čtvrtý největší ostrov světa je však celkově hornatý, protože střed vyplňuje centrální planina, v západní části jsou zase známé vápencové útvary. Nejvyšší hora Madagaskaru se nachází v severní části a má název Maromokotro (2876 m.n.m).

Ekosystémy ostrova jsou nesmírně rozmanité a navíc nenajdeme jejich ekvivalent nikde jinde. I deštné lesy jsou zde natolik odlišné od těch v jiných tropických oblastech, že mohou být považovány za naprostý unikát. Roste zde třeba Takhtajania perrieri, rostlina považovaná za pamětníka druhohor. Právě na východě ostrova, kde se nacházejí, dochází k zadržování mraků tlačených k ostrovu větry vanoucími od Indického oceánu. Spadne zde až 6000 mm srážek za rok. Naproti tomu oblasti na západ od hradby pohoří se nacházejí v permanentním srážkovém stínu. Asi vás překvapí, že většina území v centru ostrova má ale nadmořskou výšku kolem 1000 m.n.m, takže se vlastně jedná o plošinu, která vznikla už v období prekambria. Zde z přirozených ekosystémů převládají suché a opadavé lesy, kde se vegetace i živočichové musí přizpůsobit nedostatku vody. Na jihu se nachází nejsušší oblasti, které mají téměř polopouštní charakter. Přesto zde najdeme jedno z nejpodivnějších společenstev na světě. Místní trnité lesy plné endemických didiér a pachypodií jsou někdy přirovnávány k Marsu na Zemi při troše fantazie. 5 ze sedmi druhů baobabů se vyskytují jen na Madagaskaru (druh A.grandidieri z Afriky sem byl dovezen) a právě baobaby se svou schopností udržet veliké množství vody ve svém kmeni zde prosperují. Další výsadou Madagaskaru jsou Tsingy, vápencové útvary ostré jako nože řezníka, které vznikli působením vody vymílající do horniny dutiny postupně zvětšující se až na kaňony. Z přírodního hlediska je tento ostrov pokladnicí pro vědce a přírodovědce, kterému se svou podivností nemůže nic rovnat.

Historie osídlení Madagaskaru je překvapivě dlouhá, přesto je to poslední velký kus pevniny, kam se člověk dostal. Předpokládá se, že první mořeplavci dorazili z Bornea před zhruba 2000 lety. O asi tisíc let později připluli lidé z Arábie a východní Afriky a dnes proto můžeme na ostrově vidět unikátní civilizaci se znaky především afrických a indonézských kultur. Lidé začali používat techniku vypalování porostů pro zemědělské účely a také stáda zebu přivezená z Afriky potřebovala čím dál, tím víc prostoru. Obyvatelstvo pochopitelně nebylo na tak velikém území jednotné a například v 18. a 19. století zde byli 4 hlavní království :Merina, Sakalava, Betsileo a Betsimisaraka. Madagaskar byl také důležitou zastávkou mořeplavců a objevitelů, jeho písemná historie začala díky arabským spisům. Byl francouzskou kolonií, osamostatnil se v roce 1960.

Nad politikou se nebudu dlouho zahloubat, zmíním jen, že Madagaskar je demokratická republika a výkonnou moc má prezident. V roce 2009 byla situace v krajině dosti nestabilní a rozhodně se nedalo mluvit o istotě při výjezdu na tenhle ostrov. Zaměřím se spíše na praktické aspekty pobytu v téhle krajině. Největší podíl na exportu má textilní průmysl, pěstování vanilky, rybolov a další odvětví založená na potravinách. Na Madagaskaru připadá na jednoho člověka nejvíc rýže, mnoho rodin jí sní přes jeden až tři porce. Navíc je zde nejdelší tradice pěstování této plodiny mimo území Asie. Můžete si tedy udělat obraz o pohybu na ostrově -když zrovna nejste v rezervaci s trnitým bušem nebo deštným lesem, pravděpodobně narazíte na plantáže nebo vykácené plochy sloužící pro terasy nebo pastviny dobytka. Bohužel, to je realita na Madagaskaru a většina půdy podléhá silné erozi. Infrastruktura a cesty nejsou na ostrově rozhodně v dobrém stavu, internet a mobilní telefony mají lidé většinou jenom v urbánních oblastech, stejně tak i adekvátní zdravotní péče je pro obyvatele odlehlých oblastí těžce dosažitelná. 

Půda po vykácení podléhá zákonitě erozi a takovýto pohled se na Madagaskaru naskýtá běžně

Na ostrově je 18 etnických skupin a genetické výzkumy ukázali, že většina z nich má přibližně vyvážený počet genů předků z Australasijské a Východoafrické oblasti. Najdou se ale také signály předků z Evropy, Arábie nebo Indie. Hlavním jazykem je malgaština, která má na v různých oblastech jiné dialekty. Její původ je je někde mezi malajskými a polynézskými jazyky. Od dob francouzské kolonizace je oficálním jazykem Madagaskaru francoužština. Téměř polovina populace vyznává křesťanství, 7 % islám a rozšířené jsou pořád také tradiční náboženství. Odhad počtu obyvatel v roce 2011 se zastavil na čísle 21 926 221. Měna Madagaskaru je malgašský ariary. Když přijdete do země a vyměníte si peníze, stanou se z vás milionáři. Nejvyšší bankovka v oběhu má hodnotu 10 000 ariary, což je v přepočtu 3,66 eura. Je to jedna ze dvou měn světa, které nepoužívají desítkovou soustavu (jeden ariary tvoří 5 iraimbilanja)! Hlavním městem je Antananarivo, mezi další významná patří Toliara, Fiaranantsoa, Tolanaro nebo Mahajanga.


Takže, co čekat? Jsem připraven na hledání panenské a divoké přírody ve formě ostrůvků mezi zničenou a kulturně upravenou krajinou. Dále na tradiční soužití člověka s přírodou, poněkud kostrbatý způsob dopravy, hodně tropického sluníčka a nových pachů, ale hlavně na dokonalý zážitek z osmého kontinentu Země!

Madagascar 2012

(What can I expect on the island, which is a world apart?)

If any landmass deserves the name „eighth continent“, then it will be definitely Madagascar. It is not only because of the unique nature (90 % of organisms are endemic), but also because of the special history millions of years ago and also during human settlement. In this article I will write down the knowledge I have got before the journey, not only from zoology. So what do we know about Madagascar?

Approximately 88 million years ago this island broke apart from India and since then it was not connected with any other landmass. The conditions for extreme specialization and diversification of organisms were here extremely good for a long time. On almost 600 000 square kilometers we can find the vast number of ecosystems, which can't be found anywhere else. All despite the intensive destruction of nature on this island. In generall we see, than if we head more west and south, the climate is drier. It is caused by the string of mountains on the east coast (predominantly from granite), which gather all clouds and also rain. Higher temperatures can be observed on this island from October to April, the lower ones from May to September. The fourth biggest island of this planet is mountainous in overall view, because of the central highlands, in the western part we can then found the limestone formations. The highest mountain of Madagascar is situated in the north and its name is Maromokotro (2,876 m).

The ecosystems of this island have in many cases no equivalent in other parts of the Earth. Even the rainforests are so different, that they should be treated as unique. For example, we can find there a plant called Takhtajania perrieri, which is thought exist already in the era of dinosaurs. In the eastern coast, where the rainforests occur, clouds with lot of water stop their journey, forced by winds from the Indian ocean. The amount of water from rain can reach 6000 mm per year. In contrary, areas on the west side of the mountains are in the permanent rain shade. You will be maybe surprised by the fact, that biggest part of the central area of this island has the altitude around 1000 m, so it is actually a highlands with Precambrian origin. Here we can find mainly the decidous and dry forest, where everything is used to lack of water. On the far south there are the driest parts with almost semidesert profile. Despite that we can find one of the most unique ecosystems here. These thorny forest full of Pachypodium and Didiera plants are sometimes compared to fictional Mars on the Earth with a little bit imagination. 5 from 7 species of baobab trees grow only on Madagascar (A.grandidieri from Africa was introduced here) and these trees are specialized for storing huge amounts of water in their trunks. The next speciality of Madagascar are Tsingy, limestone rock formations, which were formed by force of water producing caves and finally canyons in it. On the top they are sharp as knife. If we should give a conclusion about nature, this island is the treasure for scientists with no competition at all.

The history of settlement on Madagascar is surprisingly long, and despite of that it is the last piece of big land, where the human foot stood. It is suggester that the first voyagers arrived from Borneo 2000 years ago. 1000 years later people from Arabia and Eastern Africa followed and because of that we can witness an unique civilization with features of african and indonesian cultures. The indigenous populations started to use a slash and burn techniques in agriculture and herds of Zebu from Africa needed more and more space. There were of course more kingdoms in the history, for example in the 18th and 19th century there were 4 of them :Merina, Sakalava, Betsileo a Betsimisaraka. Madagascar was also an important place for adventurers and voyagers, its written history has began thanks to the arabian documents. It was also a French colony, the independence began in 1960.

I will not discuss the politics a lot, just notice that Madagascar is a democratic republic and the executive power has the president. However, in 2009 the situation in country was very unstable and there was an uncertainty about travelling to this destination. So let me focus on the practical aspects of staying in this country. The biggest part of export is made by textile industry, vanilla plantages, fishing and other food industries. There is a biggest portion of rice for a head on Madagascar, many families eat it three times a day. Moreover, the tradition of rice cultivation is the longest except from Asian countries. You can therefore make a picture of the travelling through Madagascar -if  you are not in the national park or reservation with thorny bush or rainforest, you would probably pass the plantages or grassland for cattle. Unfortunately, this is a reality and vast majority of the soil is erodible. The infrastructure and roads on this island are in a quite imperfect conditions, internet and mobile phones are available usually only to people from urban areas. The similar situation is in healthcare, in remote areas it is hardly reachable.

A landscape with erodible soil is very usuall on Madagascar.

There are 18 ethnical groups on this island and genetic studies have shown, that most of them have approximately balanced amount of genes inherited from ancestors coming from Australasian and East-African area. There were also traces of European, Arabic and Indian ancestors found. The main language is Malagasy, which has various dialects. The origin of it is somewhere between languages from Malayan and Polynesian group. Since the French colonial age, the official language of Madagascar is French. Almost half of the population confesses to Christianity, 7 % to Islam and there are also the traditional cults and religions. The estimation of population size in 2011 was 21 926 221. The currency is Malagasy ariary, which for most of the travellers means, that they will become millionairs from day to day. The highest banknote in circulation is 10 000 ariary, which is in conversion 3,66 Euro. It is one of the only two currencies, which don't use the decimal system (one ariary is 5 iraimbilanja)! The capital city is Antananarivo, the other important are for example Toliara, Fiaranantsoa, Tolanaro nebo Mahajanga.

So, what should I expect? I am prepared for the searching for wildlife in island between devastated and culturally modified country. Then for the traditional coexistence of people with nature, gritty way of transport, huge amount of sun and new smells, but mainly for the amazing experience on the eighth continent on Earth!

Foto měsíce (Photo of the month)

Červen 2012

Pro červen vybírám fotku z průzkumu v Mutěnicích u Hodonína, kde jsem během jednoho dne zjistil až 67 druhů ptáků. Mladý strakapoud prostřední (Dendrocopos medius) se nechal vylákat ven z dutiny na nahrávku svého druhu.

June 2012

For June I have chosen a photo from the trip to Mutěnice near Hododín, where I have identified 67 bird species. Young Middle Spotted Woodpecker (Dendrocopos medius) was lured with the voice record of its species and finally showed itself to me.

Revoluce dinosaurů (Dinosaur revolution)

Na scénu přichází archosauři

(English version at the end of the article)

Před 252 miliony let byla pevnina tvořena jediným superkontinentem -Pangeou. Tehdy došlo k největšímu vymírání v historii naší planety. Život byl doslova na pokraji vyhubení. Všechno začalo v oblasti dnešní Sibiře, kde došlo k obrovským erupcím lávy nahromaděné pod zemským povrchem. Ze sibiřské plošiny se stalo žhnoucí pole, kde se po tisíce let ukládaly vrstvy čediče a znemožňovali existenci jakéhokoliv života. Dlouhotrvající erupce vytvořili několika kilometrovou vrstvu, která existuje dodnes a podává svědectví o téhle ohromně důležité události pro evoluci obratlovců. Dnes vrstva tmavého čediče pokrývá na Sibiři plochu 2 milionů kilometrů čtverečních.

Dnešní rozloha čedičových vrstev, které vznikli při obrovských erupcích na konci permu.

Tohle všechno byl ale jenom začátek událostí, které rozvrátili podnebí na Zemi. Do atmosféry se trhlinami v zemi dostali miliony tun oxidu siřičitého a uhličitého. První z nich zastínil slunečné paprsky a způsobil ochlazení, druhý je zase skleníkovým plynem a měl na svědomí oteplování všech ekosystémů. Klimatické podmínky by se tedy dali charakterizovat oscilacemi, které neprospívali téměř žádnému živému organismu. Oxid siřičitý uvolněný sopečnými erupcemi se následně spojil s vodními parami a vytvořil kyselinu sírovou obsaženou v kyselých deštích. Ty otrávili většinu rostlin na Zemi a celé potravní řetězce kvůli tomu kolabovali. V oblasti Sibiře se hluboko pod povrchem navíc nachází ložiska uhlí, z kterých se vinou sopečné činnosti uvolnil ohromně silný skleníkový plyn -metan. Jeho hromadění v atmosféře způsobilo silné globální oteplování, což mělo vliv hlavně na oceány. V teplé vodě se udrží menší množství kyslíku a nakonec jeho hladina poklesla natolik, že z moří vymizelo 90 % všeho živého. Všechny tyto události zásadně ovlivnili evoluční souboje mezi tehdejšími obratlovci. Pojďme se podívat, jak to všechno probíhalo.

Na začátku permu dosáhli vrcholu pelykosauři, což je parafyletická skupina synapsidů (správně se jedná o skupinu Eupelycosauria zahrnující také Therapsida). U dvou skupin došlo k vývoji hřbetní plachty díky prodloužení neurálních trnů obratlů (Edaphosauridae, Sphenacodontidae) a právě tyto formy jsou nejznámějšími zástupci této skupiny.  Jako celek to byli obratlovci příbuzní savcům, protože už měli například heterodontní chrup nebo sekundární tvrdé patro. Na rozdíl od většiny plazů jim chyběli typické epidermální šupiny. Signifikantním znakem na lebce je dlouhé supratemporale a široké frontale ve srovnání s Caseasauria, což je sesterský klad. Pelykosauři senzu stricto (bez therapsidů) vymřeli na konci permu. Je tady ale ještě druhá skupina, Therapsida. Té se povedlo permskou katastrofu přežít a stala se tedy hlavním konkurentem pro ostatní skupiny, které měli potenciál stát se vedoucími obratlovci na souši. 

Pelykosauři v boji -Dimetrodon grandis

Za bazální skupinu therapsidů je považován klad Biarmosuchia. Mají větší temporální otvor na lebce než zástupci Sphenacodontidae a především stavba ramenního a pánevního pletence je pokročilejší. Phalangy jsou kratší a připomínají více savčí než plazí stav. Aby to nebylo zavádějící, přináším kompletní list synapomorfií Therapsida, z kterého je zřejmé, že tahle skupina je vůči sesterské Sphenacodontia jednoznačně vymezena (nebudu ho ale překládat z angličtiny). Jediným problematickým případem je Tetraceratops insignis, který pochází ze spodního permu (tedy je mnohem starší než ostatní therapsidi), ale má 8 důležitých znaků pro tuto skupinu. V každém případě je ale fosilní lebka velice deformovaná, tyto znaky jsou tedy dosti ošemetné a jedná se tedy spíše o sphenakodontního pelykosaura (nebo ještě připadá v úvahu incertae sedis). Jak asi vypadal předek therapsidů, tedy také savců? Podle všeho to byl karnivor s řezáky blízko u sebe pro pevnost sevření zubů a velikými špičáky, zadní část čelisti nesla zuby střední velikosti. Temporální okno bylo prodlouženo posterodorzálně pro větší sílu vyvinutou při kousnutí. Došlo k zvětšení otvorů pro žvýkací svaly, především adduktory a čelistní kloub se postupně zjednodušoval (místo quadratum a articulare u savců dentale a squamosum). Lebka je postupně zesilňována, mizí supratemporale, srůstá bazipterygoidní kloub, zvětšují se laterální a ventrální okraje vomeru. Choany se prodlužovali a u pokročilejších forem došlo pravděpodobně už k vývoji bránice, která zlepšovala ventilaci. Kloub mezi atlasem a axisem byl ohebnější a umožňoval rozhled do stran. Kostra končetin nebyla tak robustní jako u pelykosaurů a končetiny samotné se přesunuli z pozice na stranách hrudníku pod něj. O sluchovém ústrojí therapsidů se spekuluje, je jisté, že stapes se zmenšoval, někteří odborníci navrhovali jako nástroj na vnímání zvuku laminu na angulare. Také není jisté, v jakém momentě došlo ke kompletnímu vývoji nosních skořepů (concha nasalis), které slouží k zahřívání vzduchu a zamezují ztrátě vody (velice důležité pro homoiotermy). Histologie kostí se mnohem více podobá savcům, není ale jisté, jestli se z toho dá usuzovat, že všichni therapsidi byli teplokrevní a měli tedy rychlý metabolismus.

Ukázka hlavního trendu evoluce od pelykosaurů k therapsidům

Lebky synapsidů. Všimněte si absenci supratemporale u jediného therapsida D (ostatní pelykosauři). Dále je větší temporální okno, zmenšuje se angulare a articulare.

List synapomorfií Therapsida
(from Sidor & Hopson, 1998)
Characters of Therapsida
1.Cranial
Premaxilla internarial process long (cf. short)
Premaxilla alveolar margin slightly upturned (cf. downturned)
Septomaxilla facial process present (cf. absent)
Maxilla contact with prefrontal present (cf. absent)
Temporal fenestra enlarged (cf. smaller) (Ivakhnenko, 2002)
Periotic with ridges for muscle attachments (cf. smooth) (Ivakhnenko, 2002)
Temporal fenestra muscle attachment on border of lateral temporal fenestra (cf. no muscle attachment there)
Parietal foramen raised on tall ‘chimney’ (cf. flush with roof)
Supratemporal absent (cf. present)
Vomer internarial shape widest near middle (cf. slightly widest posteriorly)
Vomer ventral surface with lateral ridges and median trough (cf. flat)
Choanae elongated posteriorly (cf. no extension). (Sidor, 2003)
Post-choanal trough deep to palatal surface (cf. mid-palatal surface flat) (Sidor, 2003)
Crista choanalis present (cf. absent) (Sidor, 2003)
Bosses or ridges on palate present (cf. absent)
Teeth on ectopterygoid absent (cf. present)
Degree of anterior rotation of occiput moderate (cf. none)
Squamosal external auditory meatus groove shallow (cf. absent)
Quadrate reduced in height (cf. quadrate almost as high as temporal fenestra)
Quadrate contacts paroccipital process and squamosal about equally (cf. primarily paroccipital process)
Paroccipital process orientation moderately postero-ventral and lateral (cf. strongly postero-ventral and lateral)
Basicranial joint fused (cf. unfused)
Stapes reduced in mass, with large stapedial foramen (cf. massive with small foramen) (Sigogneau & Chudinov, 1972; Maier & Heever, 2002)
Stapedial dorsal process distal (cf. proximal)
Anterior coronoid absent (cf. present)
Splenial position confined medially (cf. exposed medially and laterally)
Size of angular reflected lamina posterior emargination long (cf. short)
Reflected lamina pattern of radiating ridges and grooves present (cf. absent)
Articular glenoid not screw-shaped (cf. screw-shaped)
2.Dental
Enlarged dentary tooth present in caniniform position (cf. present at anteriormost position)
Incisors similar sized (cf. some enlarged)
Precanine maxillary teeth absent (cf. present)
Number of post-canines fewer than 12 (cf. 12 or more)
3.Post-cranial
Vertebral type platycoelous (cf. amphicoelous)
Glenoid shape more rounded and facing postero-laterally (cf.anteroposteriorly elongate and screw-shaped)
Scapula blade shape constricted (cf. broad above glenoid)
Clavicle width at medial end relative to total length less than one-third (cf. greater than one-half)
Humerus spinator process absent (cf. present)
Humeral head shape elongate oval (cf. broad and strap-like)
Manual intermedium size relative to lateral centrale smaller (cf. larger)
Distal carpal 5 present but fused with carpal 4 (cf. present) 

Kromě Biarmosuchia mezi therapsidy řadíme také například Dinocephalia (bez tvrdého patra, ale nohy pod tělem a prodloužená os ilium), Anomodontia (specializovaní býložravci s kly, někteří přežili až do triasu) nebo Gorgonopsia (všechny pokročilé znaky therapsidů, vrcholoví predátoři). Therapsidi nahradili pelykosaury v době, kdy celou pevninu tvořil superkontinent Pangea, rozšířili se tedy po celém světě. Někteří z nich byli drobní, žili pravděpodobně sociálně a díky srsti dokázali regulovat svou tělesnou teplotu. Navíc se mohli díky chrupu s různými typy zubů živit rozmanitou potravou. Právě tyto formy přežili permské vymírání a jsou to přímí předci savců. Takový předek patří do skupiny Cynodontia, kam řadíme vyhynulou skupinu Cynognathia, dále Probainognathia a Mammaliaformes. Před zhruba 248 miliony let se objevil Trinaxodon liorhinus, fosilní therapsid jevící se jako vývojová forma někde mezi savci a plazy. Jamky na lebce naznačují, že mohl mít hmatové fousy, tedy i srst. Nápadná je přítomnost jediné kosti mandibuly -dentale. Toto zvíře pravděpodobně žilo v norách (stavba kostry), kde se schovávalo před nepřízní podnebí. V Jihoafrické republice byla nalezena kostra ukrytá v noře. Existence bránice je také pravděpodobná. Všeobecně se předpokládá, že cynodonti kladli vejce, ale o mláďata se starali a vychovávali je (laktace možná vznikla už tady). Nicméně tohle je velice diskutabilní záležitost, ohledně které se zatím může jen spekulovat (i recentní Monotremata kladou vejce, takže je těžké odhadnout, kdy došlo k přechodu od vejce k rození mláďat). Jak je tedy vidět, synapsidi prošli během rozhraní perm/trias mnohými změnami a rychle se u nich vyvíjeli znaky typické pro dnešní savce. Jak je tedy možné, že se nestali vedoucími terestrickými obratlovci už v triasu před 250 miliony let, ale museli čekat až do období před 65 miliony let? Během permské katastrofy měli totiž silnou konkurenci v přežití. Objevili se archosauři. Někteří další synapsidi, jako třeba rod Lystrosaurus, permskou katastrofu přežili a změnila se jen jejich velikost (v důsledku nepříznivých podmínek dorůstali menších rozměrů). Nakonec ale konkurenci archosaurů podlehli.

Anomodontia

Gorgonopsia

Dinocephalia

Cynodontia

V boji o nadvládu na souši postupně zůstali jen archosauři. Synapsidi byli zatlačeni do úzadí, nástup dinosaurů ale nebyl tak přímý a zřejmý, jak se mnoho lidí domnívá. Jejich rychlá diverzifikace začala až na samém konci triasu a na začátku jury, do té doby měli totiž velice zdatnou konkurenci. Klad Archosauria zahrnuje dva další: Avemetatarsalia (například dinosauři) a Crurotarsi (krokodýlové a spol.). Pro Crurotarsi se používá také termín Pseudosuchia (někteří odborníci jedno nebo druhé neuznávají). Původ archosaurů není zcela jasný, ale pravděpodobně vznikli na začátku triasu (Rauisuchia). Systematika dvou skupin archosaurů je založena především na stavbě kotníku. Crurotarsi mají krurotarzální kotníkový kloub (ohyb je mezi dvěma proximálními tarsálii -astragalus a calcaneum), Avemetatarsalia zase mezotarzální kloub (ohyb mezi proximální a distální řadou tarsálií -astragalus a calcaneum srostlé a pomocí švů spojeny s kostmi tibia a fibula).

Vlevo: krurotarzální kotníkový kloub (ohyb mezi astragalem a calcaneem). Vpravo: mezotarzální kloub (ohyb mezi proximální a distální řadou tarzálií)

Archosauři začali po permském vymírání převládat, příčiny jejich úspěchu ale začali být odhalovány až teprve nedávno. Jednou z výhod oproti synapsidům mohla být stavba pánve s acetabulem (kloubní jamka pro femur) na stranách os ilium, což umožnilo vývoj vzpřímeného postoje umožňujícícho efektivnější pohyb. V konečném důsledku u Avemetatarsalia došlo až k vývoji vzpřímeného postoje, který je pro tuto skupinu velice typický a objevil se poprvé v evoluční historii obratlovců právě zde (také u některých zástupců Crurotarsi -Effigia okeeffeae). Ne že by synapsidi neměli tendenci k posunu končetin pod tělo, zde byli právě archosaurům zdatní konkurenti, ale k bipednímu stylu života se dopracovali až po vládě svých konkurentů za mnoho milionů let. Další výhodou mohlo být vylučování. Zatímco synapsidi jako předchůdci savců byli podle všeho ureotelní a společně s močovinou (vylučování amoniaku) ztráceli také mnoho vody, archosauři pravděpodobně ztráceli tekutin mnohem míň. Stejně jako vylučují amoniak vzniklý při metabolismu aminokyselin ve formě kyseliny močové v tuhé pastě dnešní ptáci a krokodýli, tak ho zřejmě ve formě tuhé pasty vylučovali i první archosauři. V suchém podnebí triasu to musela být velice důležitá výhoda (synapsidi měli navíc množství kožních žláz, které také vylučují tekutiny). V poslední době se ale největší váha přikládá dalšímu rozdílu -je ním respirační systém.

U archosaurů se vyvinul unikátní a nejvýkonnější respirační systém u obratlovců. Dnes to víme téměř s jistotou díky objevu jednosměrného pohybu kyslíku v plicích aligátorů v roce 2010, u ptáků je tenhle systém založený na plicních vacích notoricky známý. V období, kdy hladina kyslíku v atmosféře byla extrémně nízká, byli výkonné plíce obrovskou evoluční výhodou. Jak víme, synapsidi (i dnešní savci) roztahují plíce díky mezižeberním svalům a bránici, ale to má svá velice omezená maxima. Kyslík putuje přes průdušnici a průdušky stále se zmenšujícím prostorem až k plicním alveolám, kde dochází k jeho přenosu do krvi (opačnou cestou putuje oxid uhličitý). Naproti tomu u archosaurů pracovali plíce úplně jinak. Stejně jako u dnešních ptáků, i jejich plíce měli místo alveol pro výměnu plynů speciální trubice zvané parabronchi. Samotné plíce jsou velice malá a nemohou se roztahovat, to zajišťuje systém vzdušných vaků. Vzduch nejdříve putuje do tracheje, pak do průdušek (bronchi primarii), které vedou do plic. Pak přijde čas pro sekundární průdušky, které se rozvětvují do mnoha parabronchů neboli terciálních průdušek (tenkých trubiček ), kde dochází k výměně plynů mezi krevními a vzduchovými kapilárami. Objem použitelného kyslíku je ohromně zvýšen plicními vaky, které zasahují i do kostí. U ptáků, pterosaurů, teropodních dinosaurů i sauropodů byla potvrzena existence tohoto dýchacího systému díky nálezům otvorů v kostech. Nyní je jasné, že to byl znak typický pro všechny archosaury, tedy i pro Crurotarsi.

Obrázek dýchacích cest aligátora vyhotovený pomocí počítačové tomografie. Parabronchy a primární průdušky nejsou zobrazeny.

Schematické zobrazení dýchacích cest recentního ptáka

V pozdním triasu se v rámci linie synapsidů vyvinuli savci. Po hromadném vymírání, které následovalo, byli ale všichni terestričtí obratlovci větší než metr až na malé výjimky (třeba Repenomamus ze spodní křídy) archosauři. Trvalo to až do doby před 65 miliony let. Předek všech archosaurů byl pravděpodobně malý a hbitý lovec hmyzu, který však měl uvnitř skrytou velikou evoluční výhodu.

The archosaurs are coming to the scene

252 million years ago there was only one landmass on Earth -the supercontinent Pangea. In this time the biggest mass extinction in the history of our planet happened. The life was really at the edge of its own existence. Everything started in the area of recent Siberia, where the giant eruptions of lava started to squirt from beneath the earth's surface. The Siberian traps looked like a lava field, where the layers of basalt were forming again and again and it was impossible for life to thrive here. The long-lasting eruptions formed a layer few kilometers thick, which still exists and it is a testimony of this hugely important event for evolution of vertebrates. Today we can find the layer of dark basalt on 2 million square kilometers in Siberia.

The recent area of basalt layers formed during the massive eruption at the end of Permian

But all this was only the beginning of events that disrupted the climate on Earth. Through the rifts in the ground a millions of tons of sulfur dioxide and carbon dioxide got into the atmosphere. The first one of them eclipsed the sun rays and caused cooling, the second one is a greenhouse gas responsible for global warming and it had influence on all ecosystems. The climatic conditions should be therefore characterized by oscillations, which did not suit to nearly any living organism. Carbon dioxide released by volcanic eruptions was then combined with water vapor and formed a sulfuric acid included in acid rain. This rain has poisoned most of the plants on Earth and the food chains were collapsing. Deep below the surface in the area of Siberia, there are also deposits of coal. Due to the volcanic activity the hugely-powerful greenhouse gas methane was released from them. Its accumulation in the atmosphere caused severe global warming, which affected mainly the oceans. The warm water retains less oxygen and eventually its level dropped so much that the 90% of all living things have disappeared from the sea. All these events have significantly influenced the evolutionary battle between the vertebrates of that time. Let's see how it all went.

The beginning of Permian was the golden age for pelycosaurs, which is a parafyletic group of synapsids (correctly it is a group Eupelycosauria including Therapsida). In two well-known subgroups there was a significant evolutionary feature -the sail formed by the skin around the extremely elongated neural arches (Edaphosauridae, Sphenacodontidae). In general, these animals were quite similar to mammals, because they already had a heterodont dentition or the secondary palate. On the other hand, they lacked the possesion of epidermal scales. The significant feature is an elongated supratemporale and wide frontale with comparison to Caseasauria, which is a sister clade. Pelycosaurs senzu stricto (without therapsids) died out at the end of Permian. But there was still the second group -Therapsida. They have survived the mass extinction and became the main competition for other vertebrate groups able to take control over the terrestrial habitats.

Dimetrodon grandis

Biarmosuchia clade is considered to be basal branch of therapsids. They have bigger temporal fenestra than members of Sphenacodontidae and the structure of shoulder and pelvic girdle is more advanced. Phalanges are shorter and look more like those of mammals than reptile phalanges. To be clear, that this group has plenty of significant characters in comparison to sister group Sphenacodontia, I offer a list of therapsid synapomorphies. The only one problematic species is Tetraceratops insignis from the late Permian (lot more older than other therapsids), but it also has 8 important characters for this group. In any case, the fossilized skull is very deformed and therefore these are quite enigmatic and the animal is probably a sphenacodont pelycosaur (or incertae sedis). So what was the ancestor of therapsids (and mammals) like? It was probably a carnivore with incisors close to each other and big canines, posterior part of jaw had teeth of medium size. The temporal fenestra was elongated posterodorsally and it increased the power during biting. The openings for chewing muscles were bigger, adductors and jawjoint were gradually simplified (quadratum and articulare are replaced with dentale and squamosum in mammals). The skull was progressively more thick, supratemporale disappears, basipterygoid joint is coalesced, lateral and ventral edges of vomer are bigger. Choanas were elongated and in later forms you could probably find also the diaphragma, which was usefull for better breathing. Joint between atlas and axis was more flexible and provided an option to move the neck to the sides. The limb skeleton was not so robust as in pelycosaurs and legs have moved from lateral position on thorax to ventral. The ear is a subject of speculation, but is is clear that stapes was smaller and smaller. Some experts suggested, that the lamina on angulare could be used for hearing. It is also not known, when the concha nasalis evolved. It is important for heating of the inhalated air and it prevents the loss of the water from body (very important for homoiotherms). The bone histology is very similar to mammals, but it may not be a strong argument for theory, that all therapsids were warm-blooded and had a quick metabolism.

The main evolutionary trends leading from pelycosaurs to therapsid

The skulls of synapsids. Look at the absence of supratemporale in only one therapsid D (the others are pelycosaurs). Then there is bigger temporal fenestra, angulare and articulare are smaller.

Synapomorphies of Therapsida

(from Sidor & Hopson, 1998)
Characters of Therapsida
1.Cranial
Premaxilla internarial process long (cf. short)
Premaxilla alveolar margin slightly upturned (cf. downturned)
Septomaxilla facial process present (cf. absent)
Maxilla contact with prefrontal present (cf. absent)
Temporal fenestra enlarged (cf. smaller) (Ivakhnenko, 2002)
Periotic with ridges for muscle attachments (cf. smooth) (Ivakhnenko, 2002)
Temporal fenestra muscle attachment on border of lateral temporal fenestra (cf. no muscle attachment there)
Parietal foramen raised on tall ‘chimney’ (cf. flush with roof)
Supratemporal absent (cf. present)
Vomer internarial shape widest near middle (cf. slightly widest posteriorly)
Vomer ventral surface with lateral ridges and median trough (cf. flat)
Choanae elongated posteriorly (cf. no extension). (Sidor, 2003)
Post-choanal trough deep to palatal surface (cf. mid-palatal surface flat) (Sidor, 2003)
Crista choanalis present (cf. absent) (Sidor, 2003)
Bosses or ridges on palate present (cf. absent)
Teeth on ectopterygoid absent (cf. present)
Degree of anterior rotation of occiput moderate (cf. none)
Squamosal external auditory meatus groove shallow (cf. absent)
Quadrate reduced in height (cf. quadrate almost as high as temporal fenestra)
Quadrate contacts paroccipital process and squamosal about equally (cf. primarily paroccipital process)
Paroccipital process orientation moderately postero-ventral and lateral (cf. strongly postero-ventral and lateral)
Basicranial joint fused (cf. unfused)
Stapes reduced in mass, with large stapedial foramen (cf. massive with small foramen) (Sigogneau & Chudinov, 1972; Maier & Heever, 2002)
Stapedial dorsal process distal (cf. proximal)
Anterior coronoid absent (cf. present)
Splenial position confined medially (cf. exposed medially and laterally)
Size of angular reflected lamina posterior emargination long (cf. short)
Reflected lamina pattern of radiating ridges and grooves present (cf. absent)
Articular glenoid not screw-shaped (cf. screw-shaped)
2.Dental
Enlarged dentary tooth present in caniniform position (cf. present at anteriormost position)
Incisors similar sized (cf. some enlarged)
Precanine maxillary teeth absent (cf. present)
Number of post-canines fewer than 12 (cf. 12 or more)
3.Post-cranial
Vertebral type platycoelous (cf. amphicoelous)
Glenoid shape more rounded and facing postero-laterally (cf.anteroposteriorly elongate and screw-shaped)
Scapula blade shape constricted (cf. broad above glenoid)
Clavicle width at medial end relative to total length less than one-third (cf. greater than one-half)
Humerus spinator process absent (cf. present)
Humeral head shape elongate oval (cf. broad and strap-like)
Manual intermedium size relative to lateral centrale smaller (cf. larger)
Distal carpal 5 present but fused with carpal 4 (cf. present)

Apart from Biarmosuchia we include in therapsids also Dinocephalia (without secondary palate, but limbs under the body and elongated os ilium), Anomodontia (specialised herbivors with tusks, some of them survived till Triassic) nebo Gorgonopsia (všechny pokročilé znaky therapsidů, vrcholoví predátoři). Therapsids replaced pelycosaurs in times, when the whole landmass was formed by supercontinent Pangea, so they could spread out everywhere on the Earth. Some of them were really tiny and lived in social groups and because of their fur they could manage their body temperature. Moreover, their dentition allowed them to feed on different types of food. These formes have survived the Permian extinction and they are the direct ancestors of mammals. Such ancestor belongs to Cynodontia, where we include extinct group Cynognathia, then Probainognathia and Mammaliaformes. Approximately 248 million years ago the Trinaxodon liorhinus has evolved and it was a therapsid looking as the evolutionary form somewhere between reptiles and mammals. The holes on the skull may be a signal that whiskers were present, so we might suggest that also about fur. The significant feature is the presence of only one bone of mandibula -dentale. This animal probably lived in burrows (skeleton), where it was hidden when the weather was bad. In South Africa there was a skeleton in burrow found, which is an excellent proof. The presence of diaphragma is also suggested. It is generally assumed, that cynodonts layed eggs, but they were taking care of their offspring (the lactation maybe evolved at this point). This is a very difficult problematics, where we can only speculate (also the recent monotremes lay eggs, so it is hard to say, when this transformation happened). So as we can see, synapsids have changed a lot in Permian/Triassic period and the mammal features were evolving rapidly. So why they haven't become the dominant terrestrial vertebrates 250 million years ago? They had to wait in shadow of other creatures till 65 million years ago. During the mass extinction in Permian they had a strong competition in the survival game. The archosaurs emerged. Some of the other synapsids, as Lystrosaurus, have managed to survive this catastrophic event and their size changed (they were smaller because of the adverse enviromental condition). But they eventually also failed to compete with new rivals. 

Anomodontia

Gorgonopsia

Dinocephalia

Cynodontia

Synapsid were at the end of Triassic pushed back by archosaurs, but the dinosaur revolution was not so bright, as it is usually presented. The rapid diversification started just at the end of Triassic and beginning of Jurassic. Clade Archosauria includes Avemetatarsalia (for example dinosaus) and Crurotarsi (crocodiles and their kind). There is also another term for Crurotarsi, which is Pseudosuchia (some experts don't accept the first or second name). The origin of archosaurs is not completely clear, but they probably evolved at the beginning of Triassic (Rauisuchia). The systematics of two archosaur groups is based on the ankle anatomy. Crurotarsi have crurotarsal joint (amongst the two proximal tarsalia -astragalus and calcaneum), Avemetatarsalia have mesotarsal joint (amongst proximal and distal tarsalia -astragalus and calcaneum are fused together and by sutures connected to tibia and fibula).

Left: crurotarsal joint (between astragalus and calcaneum), right: mesotarsal joint (between proximal and distal tarsalia)

Archosaurs started to be dominant after the mass extinction, but the reasons of this succes started to be revealed just recently. One of the advantages compared to synapsids could be the pelvis anatomy with acetabulum (where femur articulates) on sides of os ilium, which allowed the evolution of erect posture for more effective movement. Ultimately the the erect posture in Avemetatarsalia was very typical for this group and it was the first time in vertebrate evolutionary history (but it has evolved also in some members of Crurotarsi -Effigia okeeffeae). I am not trying to say, that synapsid evolution didn't tend to relocate limbs under the body (they were in fact quite a strong competition), but the bipedal movement has evolved long after the extinction of archosaurs in them. The next advantage of archosaurs could be the excretion. While the synapsids as the ancestors of mammals were probably ureotelic and with excretion of urea (and ammonia) they loosed a lot of water, archosaurs almost surely didnt't have this problem. Same as recent crocodiles and birds excrete the ammonia created during the metabolism of amino acids in forms of uric acid in pasty exctreta, this almost surely was a way archosaurs also did. In the dry climate of Triassic it must have been an important advantage (synapsids had also a huge number of skin glands, which also help to loose water from the body). But most recently we understand the value of another difference -it is hidden in the respiratory system.

The most effective respiratory system in all vertebrates has evolved in archosaurs. Today we are pretty sure because of the discovery of one-direction flow of oxygen in alligator lungs in 2010, in birds was this system known long time before. In times, when the levels of oxygen in the atmosphere was extremely low, the powerfull lungs were a huge evolutionary advantage. Synapsids (and recent mammals) expand their lungs by intercostal muscles and diaphragm, but this has a very limited maximum. The oxygen goes through trachea and primary bronchi to the alveoles in lungs, where the exchange of gases happens (oxygen into blood and carbon dioxide out of the body). Instead of this, the archosaur lung is functioning in completely different way. Same as in recent birds the lungs of basal archosaurs had instead of alveoli the special tubes called parabronchi. The lung on their own are very small and they can't expand, this is done by the system of air sacs. The oxygen goes to the trachea, then to the bronchi primarii, which lead to the lung.  Then it comes to the secondary bronchi, which lead to big number of parabronchi (or the tertiary bronchi) and the gas exchange happens between the air and blood capillaries. The volume of usable oxygen is extremely improved by air sacs and they even occur in the bones. In birds, pterosaurs, theropod dinosaurs and sauropods there is a strong evidence of this effective system thanks to the discoveries of holes in the fossilised bones. So it is clear, that this was a typical feature of archosaurs (and therefore also for Crurotarsi).

The computer tomography of alligator respiratory system. Parabronchi and the primary bronchi are not shown.

The scheme of respiratory system in recent bird

In late Triassic the mammals evolved from the evolutionary lineage of synapsids. But after the masive extinction at the end of this period almost all terrestrial vertebrates longer than one meter were archosaurs (few exceptions as Repenomamus from the upper Cretaceous). This lasted till 65 million years ago. The ancestor of all archosaurs was probably small and agile hunter of insect, which had a strong evolutionary advantage inside of its body.

Zdroje (References) :

T. S. KEMP. The origin and early radiation of the therapsid mammal-like reptiles:
a palaeobiological hypothesis. doi:10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x  

Ross Damiani, Sean Modesto, Adam Yates and Johann Neveling. Earliest evidence of cynodont burrowing. Proc. R. Soc. Lond. B 2003 270, 1747-1751. doi: 10.1098/rspb.2003.2427 

Stephen L. Brusatte, Michael J. Benton,
Marcello Ruta and Graeme T. Lloyd. The first 50 Myr of
dinosaur evolution :macroevolutionary pattern and morphological disparity. Biol. Lett. (2008) 4, 733–736 

http://www.sciencedaily.com/releases/2010/01/100114143014.htm