(English version at the end of the article)
Zůstali nám ještě dvě čeledi recentních lemurů a já si jako první vybírám lepilemury, kteří jsou podobně jako třeba makiové do budoucna zlatým dolem pro zkoumání. Čeleď má jenom jeden, druhově bohatý rod Lepilemur. Kdyby jsme ale brali v úvahu také vyhynulé druhy, zařadili by jsme sem ještě rod Megaladapis, což je největší lemur jaký kdy žil. Kdysi byla tato čeleď dokonce nazvaná Megaladapidae. Tento tradiční pohled byl ale velice zpochybněn po studii zveřejněné po extrakci DNA ze subfosílií, kde Megaladapis a Lepilemur obsadili vzdálené pozice na fylogenetickém stromě lemurů. Vyhynulým druhům lemurů se budu věnovat v posledním dílu této části seriálu, takže teď se budu soustředit pouze na dnešní rod Lepilemur.
Dnes rozlišujeme 25 zástupců rodu Lepilemur (L. mittermeieri nejasný druhový status), další ale budou v budoucnu zřejmě přibývat. Nejvíc druhů bylo popsáno teprve nedávno. Tito lemuři jsou morfologicky velice těžko odlišitelní, navíc mají noční aktivitu, která stěžuje jejich pozorování. Při pohledu na mapu rozšíření je ale zřejmé, že správné rozlišení druhového bohatství je nesmírně důležité pro zdařilou ochranu těchto lemurů. Prakticky každá izolovaná populace má svůj vlastní haplotyp a její vymizení by znamenalo ztrátu genetické variability. V praxi se při systematickém zařazení druhů setkáváme s několika pohledy na to, co to druh vlastně je. Biologická koncepce druhu říká, že druh je skupina jedinců, kteří jsou od jiných druhů odděleni nějakou reprodukční bariérou. U rodu Lepilemur je ale nemožné tuto koncepci použít, protože jen minimum druhů se vyskytuje sympatricky. Proto byla použita fylogenetická koncepce druhu, kde se sledují diagnostické znaky určitého souboru populací odlišující tento soubor od jiných souborů. V jedné studii (E. Louis et. al., 2006) se tedy objevil popis až 11 druhů lepilemurů, které jsou uznávány dodnes. Mapka rozšíření není zdaleka definitivní, pořád existují nejasnosti mezi areály jednotlivých druhů. Například lepilemuři z Ifaty jsou dosud v literatuře udáváni nejasně (například Garbutt, 2007 udává L. hubbardorum, což ale na pozorované jedince nesedí a mohu to potvrdit vlastním pozorováním).
Pro evoluci lemurů rodu Lepilemur byl navržen „model velkých řek“. Mohutné vodní toky na severu a severozápadě ostrova podle něj fungují jako bariéry pro tok genů a způsobili vznik větší diverzity nočních druhů, než se předpokládalo. Lepilemuři osídlují výhradně lesnaté ekosystémy a tudíž je nenajdeme v převážně odlesněné krajině ve vnitrozemí. Zejména na severozápadě Madagaskaru se nachází území s ohromným podílem mikroendemismu. Každá z velkých řek zde oddělila populace od sebe a způsobila jejich genetickou diverzitu vedoucí k jednotlivým taxonům. U nočních lemurů vidíme tendenci k diverzifikaci do více druhů, což může být způsobeno jejich celkově menšími teritorii (více prostoru), nebo většími možnostmi pro vznik kryptických druhů (akustická komunikace).
Taxonomické revize této monotypické čeledi jsou možné téměř výhradně na základě molekulárních dat (zatím použity jen mitochondriální jako D-loop nebo cyt b), morfologie zde nehraje příliš velikou úlohu a lepilemury můžeme klidně považovat za kryptické druhy. Celkově jsou to středně velcí lemuři zbarvení v odstínech hnědé a šedé. Mají tapetum lucidum, takže jejich oči ve tmě svítí. Směřují dopředu, takže jim umožňují binokulární vidění. Obratně se pohybují v korunách stromů v noci, přes den spí nebo odpočívají v dutinách nebo v korunách stromů. Na zemi se pohybují podobně jako sifakové, ale ocas pokládají na zem. Teritoria samců a samic se překrývají, ale celkově jsou to solitérní zvířata. Sociálním systémem je polygynie. Některé druhy během období sucha odpočívají v dutinách stromů, kde přečkají těžké podmínky. Jsou to vegetariáni živící se převážně listím, kvůli nutnosti trávit celulózu mají dlouhé slepé střevo s bakteriemi. U některých se dokonce vyskytuje cekotrofie (požírání a opětovné trávení výkalů). Lepilemuři se rozmnožují sezónně, kdy se samci páří s více samicemi. Mláďata zůstávají nějakou dobu po dosažení dospělosti se samicí, samci jsou silně teritoriální. Nyní se podíváme tradičně na každý druh zvlášť.
Lepilemur aeeclis
Tenhle druh byl popsán v roce 2006 a pochází z jedné oblasti severozápadního Madagaskaru izolované právě velikou řekou, která představuje nepřekonatelnou bariéru. Je docela variabilní ve zbarvení, které se liší s věkem. Celkově ale tělo působí spíše hnědavě a hlava je šedá s tmavými pruhy zbíhajícími se na vrchu (mohou zasahovat i dál). Ocas je zbarven od rezavé až po šedou. Pojmenován byl podle The Lemur Conservation Association (AEECL), která financovala terénní výzkum po několik let. Liší se od všech lepilemurů kromě L. randrianasoloi a L. ruficaudatus v karyotypu (2n =20). Nejbližší taxon podle analýzy cyt b je L. randrianasoloi, který je ale velikostně mnohem menší.
Lepilemur randrianasoloi
Původně pojmenován jako L. randrianasoli, jméno bylo ale nesprávné a opraveno v roce 2009. Najdeme ho na západě v lokalitách známých hlavně národním parkem Tsingy de Bemaraha. Liší se od předchozího druhu především v menší velikosti a plošší a delší hlavě, což je patrné především u samců. Zařazení jaderných genů do analýzy v budoucnosti bude důležité pro lepší pochopení diverzity tohoto rodu.
Lepilemur sahamalazensis
Další druh oddělený od ostatních v důsledku bariéry způsobené řekou. Hlava je převážně šedá, jen na vrchu se nachází načervenalá místa. Všimneme si však spíše tmavého pruhu táhnoucího se od hlavy až do středu hřbetu. Rezavá barva je také na ramenou. Společně s L. dorsalis a L. leucopus má karyotyp 2n =26. Morfologicky se od těchto dvou druhů téměř neliší, tento druh je menší a světlejší s delší tibií než L. dorsalis.
Lepilemur ahmansonorum
Další druh přejmenovaný v roce 2009, nesprávně klasifikován jako L. ahmansoni. Vyskytuje se v suchých lesích na severozápadě ostrova. Ve zbarvení podobný druhu L. aeeclis, chybí mu ale tmavé pásy na dorzální straně těla (přítomný může být jenom na hlavě). Celkově je menšího vzrůstu. Nejblíže příbuzným druhem je L. sahamalazensis, od kterého se liší v sekvenci D-loop a 12s RNA (33 a 13 informativních míst).
Lepilemur betsileo
Poměrně velký druh (1,1 kg) zbarvený šedou a rezavou barvou. Hlava převážně šedá, tělo tmavě rezavé, ocas velice kontrastní -zbarven černě. Srst na mandibule bílá. Od nejbližších druhů vzdálen více (42 a 76 informativních míst).
Lepilemur fleuretae
Celkově šedý lemur s poněkud načervenalým ocasem. Nad očima a na lících je srst bledší. Biotopem jsou suché lesy jihovýchodu ostrova.
Lepilemur grewcockorum
Šedý lepilemur s téměř bílými a také rezavými místy na hlavě a variabilním tmavým pruhem táhnoucím se od hlavy na hřbet. Je synonymem pro Lepilemur manasamody, který byl identifikován jen 2 km od tohodle druhu (žádná geografická bariéra). Jméno bylo také změněno, protože původní bylo L. grewcocki -všechna změněná jména pocházejí z jedné studie, kde autoři nesprávně aplikovali latinu (E. Louis et. al., 2006).
Lepilemur hubbardorum
Také přejmenován (původně L. hubbardi). Vyskytuje se na suchém jihozápadě Madagaskaru, nalezen poprvé v národním parku Zombitse. Také u něj se střídá základní šedá s rezavou a bílou.
Lepilemur jamesorum
Základní barva je hnědá, jen na hlavě převažuje šedá. Vyskytuje se jen na malém území v blízkosti města Fianarantsoa. Vzrůstem větší druh tohoto rodu. Podle molekulárních analýz jsou nejbližšími taxony ty, které se vyskytují v areálech nedaleko tohoto druhu. Je to důkaz toho, že ke vzniku několika druhů došlo po speciaci v důsledku rozdělení areálů. Také přejmenován (původně L. jamesoni).
Lepilemur milanoii
Druh vyskytující se na severu Madagaskaru nedaleko vesnice Daraina, velice vzácný.
Lepilemur petteri
Vzrůstem menší druh z jihozápadu ostrova, kde obývá suchý trnitý buš.
Lepilemur seali
Vyskytuje se v pralesích na severovýchodě ostrova. Zbarven typicky rezavě s šedou hlavou, vzrůstem větší (kolem 1 kg).
Lepilemur tymerlachsonorum
Původně špatně pojmenován -L. tymerlachsoni. Najdeme ho jen na ostrůvku Nosy Bé, geneticky není příliš vzdálen od nejbližších taxonů.
Lepilemur wrightae
Nejdříve pojmenován jako L. wrighti. Základní barvy lepilemurů -tělo spíše rezavé a hlava šedá. Najdeme u něj sexuální dichromatismus, což je rarita. U samců na rozdíl od samic je barevná změna na hlavě a těle kontinuální, kdežto samice mají jasnou kontrastní hranici.
Lepilemur otto
Druh ze severu ostrova lišící se kromě genetické výbavy od druhů žijících v okolitých oblastech také delším rostrem a krátkým ocasem.
Lepilemur mittermeieri
Nejasný druhový status, jméno navrženo při konfliktu v genetické analýze lepilemurů severního Madagaskaru, konkrétně L. dorsalis (Zinner et. al., 2007). Sám autor předpokládal, že toto jméno je pravděpodobně jen mladším synonymem L. dorsalis.
Lepilemur dorsalis
Jeden z nejmenších druhů rodu, vyskytuje se na severu ostrova v tropických lesích.
Lepilemur septentrionalis
Žije na severním cípu ostrova a byl zařazen mezi 25 nejohroženějších primátů světa.
Lepilemur scottorum
Další ohrožený druh z deštných lesů, najdeme ho v národním parku Masoala na východním pobřeží.
Lepilemur ruficaudatus
Druh, který se poněkud vymyká běžnému sociálnímu systému u lepilemurů, protože u něj existuje přímá monogamie. Samec a samice sdílejí stabilní teritorium, které se někdy překrývá s teritorii jiných párů. Obě pohlaví žijí na stejném území navzdory tomu, že období rozmnožování trvá jenom několik týdnů v roce. Ve své podstatě ale jenom stejné území sdílejí, interakce mimo období rozmnožování jsou vzácné (podobný systém jako u Phaner pallescens). Může to být v důsledku vyhýbání se potravní kompetici. Interakce mezi pohlavími jsou převážně v agresivním duchu (podobně jako u Microcebus murinus). Nicméně samci vykazují zvýšenou aktivitu během estra samic a během sledování byla ojediněle zaznamenána i mimopárová kopulace. Tenhle druh může sloužit jako model pro studování monogamie u primátů. Samci si v důsledku vysokého stupně predace a agresivity při intra- a intersexuálních interakcích nemůžou dovolit střežit více než jednu samici a naopak ani vynaložení energie pro hledání velikého množství samic pro jednorázovou kopulaci. Dochází tedy ke vzniku trade-off soužití, kdy samec sice oplodní jen jednu samici, ale může si být jist jejich otcovstvím. I prostředí zřejmě hraje svou roli -lepilemuři žijící v deštných lesích nejsou vystaveni díky stromovému krytu takové míře predace a sociální systém je polygynní (samci se páří s mnoha samicemi). L. ruficaudatus se vyskytuje na suchém západě ostrova a pokud hledáme další druhy lemurů s tendencí k monogamii, najdeme je také v sušších oblastech. Jenom u Avahi je monogamie základním sociálním systémem, zde ale mohlo dojít spíše k přechodu od skupinového života v důsledku adaptace pro nokturnální aktivitu.
Lepilemur mustelinus
Lepilemur z východu Madagaskaru, žije v deštných lesích. Kromě listů se živí také květy a plody. Samci jsou teritorální a jejich teritoria obsahují území více samic, které tolerují svá mláďata.
Lepilemur microdon
Původně považován za poddruh předchozího druhu. Molekulární data ale ukázali nejen, že tvoří samostatný druh, ale také to, že je příbuznější západní skupině rodu Lepilemur více než té východní. Tito lemuři se šířili po ostrově zřejmě ze západu na východ a sever kolem velkých řek, které nakonec jako bariéry dali vzniknout rozličným druhům. Vyskytuje se v národních parcích Ranomafana a Andringitra. Tenhle druh je solitérní. Jeho jméno odkazuje na menší velikost některých zubů ve srovnání s jinými druhy rodu. Má typicky narezavělou srst a výrazné oranžově zbarvené oči.
Lepilemur leucopus
Najdeme ho na úplném jihu Madagaskaru, někteří autoři ale přiznávají, že jeho výskyt je možná dost posunut severozápadním směrem (například lemuři z Ifaty jsou pravděpodobně právě tenhle druh). Je přizpůsoben extrémně suchým podmínkám, existuje u něj cekotrofie.
Lepilemur ankaranensis
Jeden z nejmenších lepilemurů, vyskytuje se na samém severu ostrova v deštných lesích.
Lepilemur edwardsi
Jeden z druhů oddělených od ostatních velkými řekami na severozápadě ostrova. Typický pro tento rod polygynií, požíráním listů a cekotrofií. Ta je důležitá pro důkladné natrávení celulózy, i tak je ale tato potrava energeticky málo bohatá. Řešením je snížení výdajů pro termoregulaci a celkově malá aktivita.
Máme za sebou bližší pohled na další čeleď lemurů. Příště už přijde na řadu ta poslední z recentních, která zahrnuje také překvapivou diverzitu objevenou teprve nedávno a mnoho zajímavých evolučních strategií.
What we have left are two families of recent lemurs and as the first one I choose sportive lemurs, which are, as well as mouse lemurs, a great opportunity for future research. The family has only one genus Lepilemur, which is rich in species. If we considered, however, also the extinct species we would include a genus called Megaladapis which is the biggest lemur ever to live. This family was even called Megaladapidae before. This traditional view was strongly doubted after a study was published after a DNA extraction from subfossils, where Megaladapis and Lepilemur reached distant positions on phylogenetic tree of lemurs. We will deal with extinct lemur species in the last episode of this part of series, therefore now I will focus only on recent genus Lepilemur.
Today we distinguish 25 representatives of genus Lepilemur (L. mittermeieri has an uncertain species status), but another species are likely to be added. The majority of species were described only recently. These lemurs are morphologically very hard to differentiate. In addition, they are nocturnal, which obstructs their observation. From the map of their occurence it is obvious that the correct recognition of the variety of species is crucial for successful protection of these lemurs. In fact, every isolated population has its own haplotype and its disappearance would cause a loss of genetic variability. In practice with systematic classification of species we can find several views on what species actually is. The biological concept of a species says that it is a group of individuals, who are separated from other species by a certain kind of reproductional barrier. It is, however, impossible to apply this conception on genus Lepilemur, because there is only minimal amount of sympatric species. That’s why a phylogenetic conception of a species was used where there are diagnostic characteristics of a population file, that differ it from other files observed. In a certain study (E. Louis et. al., 2006) there has appeared a descreption of 11 sportive lemurs species, which are still valid today. The map of species areas is far from beeing finished and still there are many of uncertainties in many species. For example, there is not a consensus in determination of sportive lemurs from Ifaty (for example Garbutt, 2007 states that it is L. hubbardorum, but it does not match the morphology of individuals from this locality and I can confirm it from my own observation).
A „large rivers model“ was introduced for evolution of sportive lemurs. Massive watercourses on the north and northwest of the island function as barriers for gene flow and they have caused a larger formation of nocturnal species diversity that originally assumed. Sportive lemurs inhabit only forest ecosystems, that’s why they can’t be found in largely deforested inland landscape. Especially on the northwest of Madagascar there is an area with large share of microendemism. Each of the great rivers separated the populations from each other and caused their genetic diversity leading existence of individual taxons. We can observe a tendency to diversification into several species in nocturnal lemurs, which can be caused by their rather small territories (much more space) or higher opportunities for formation of cryptic species (acoustic communication).
Taxonomic revisions of this monotypical family are almost exclusively possible when based on molecular data (only mitochondrial genes such as D-loop or cyt b were used so far). Morphology doesn’t play any important role here and we can consider sportive lemurs as a cryptic species. They are lemurs of medium size coloured brown or grey. They also have tapetum lucidum, therefore their eyes shine in the dark. The eyes are facing forward and therefore enable a binocular vision. At night they move skillfully in tree tops and during the day they sleep or rest in tree trunks or tree tops. The manner of movement on the ground is similar to the one of sifaka, except they lay their tails on the ground. The territories of males and females overlap, but they are, in fact, solitary animals. Their social system is polygyny. During a dry season some species rest in the tree trunks, where they overcome the hostile conditions. They are vegetarians feeding mainly on leaves. Because of necessary celulose digesting they have a long caecum with bacteria. In some of them we may even observe the caecotrophy (eating and re-digesting of feces). Sportive lemurs mate seasonally when a female mates with several males. The youngsters stay with the female for a certain period of time until their adulthood. The males are highly territorial. Let’s take a look now at each species individually.
Lepilemur aeeclis
This species was described in 2006 and comes from an area of northwestern Madagascar isolated by a great river, which represents an invincible barrier. The species is quite variable in colouring, which depends on age. On the whole, the body is rather brownish and its head is grey with dark stripes converging on the upper part of the body (can be even longer). Its tail is coloured from sorrel to grey. The lemur was named after The Lemur Conservation Association (AEECL), which supported its research for a few years. It is different from every lemur species exept L. randrianasoloi and L. ruficaudatus in karyotype (2n = 20). The closest taxon is, according to cyt b analysis, L. randrianasoloi, which is, however, much smaller in size.
Lepilemur randrianasoloi
Originally named as L. randrianasoli. The name was, however, mistaken and corrected in 2009. We can find it on the west in areas known mainly for national park Tsingy de Bemaraha. It differs from previous species especially in size, which is smaller and in flatter and longer head, that is abious mainly in males. The insertion of nuclear genes into analysis will be important for better understanding of the diversity of this species in the future.
Lepilemur sahamalazensis
Another species separated from others because of the river barrier. Its head is mostly grey, there are only a few reddish spots on the top of it. A black stripe running from its head to the middle of its back is more significant. The reddish colour can be found also on the shoulders. As well as L. dorsalis and L. leucopus it has a karyotype 2n=26. Morphologically it doesn’t differ almost at all from the two species but it’s smaller and lighter with longer tibia than L. dorsalis.
Lepilemur ahmansonorum
Another species renamed in 2009, incorrectly classified as L. ahmasoni. It occurs in dry forests on the northwest of the island. Its coloration is similar to L. aeeclis, but it misses dark stripes on the dorsal part of the body (it can be found only on its head). Its size is rather small. The closest relative is L. sahamalazensis, from which it differs in sequence D-
loop and 12s RNA (33 and 13 informative points).
Lepilemur betsileo
A quite big species (1,1 kg) coloured grey and reddish. Its head is mainly grey, the body is dark sorrel and its tail is very contrast – black. The fur on mandibula is white. It is more distant from its closest relatives (42 and 76 informative points).
Lepilemur fleuretae
A grey lemur with sorrel tail. The fur is white above its eyes and on cheeks. Its habitat is a dry forests of the southeastern part of the island.
Lepilemur grewcockorum
A grey sportive lemur with almost white and reddish spots on its head and variable dark stripe running from its head to the back. It is a synonym for Lepilemur manasamody, which was identified only 2 km away from this species (no geographical barrier). Its name was also changed, because the original one was L. grewcocki – all the changed names come from a study where the authors misapplied the Latin.
Lepilemur hubbardorum
Also renamed (originally L. hubbardi). It appears on the dry southwest of Madagascar. The species was first found in Zombitse national park. We can also observe the prevailing grey colour with sorrel and white spots here.
Lepilemur jamesorum
The basic colour is brown, the grey one can be found on its head. It appears on the small area close to the town Fianarantsoa. It is a quite big species as regards size. According to molecular analyses, the closest taxons are those which appear in areas near this species. It is a proof that several species originated after speciation owing to area division. It was also renamed (originally L. jamesoni).
Lepilemur milanoii
A species that occurs on the north of Madagascar close to the village Daraina. It is very rare nowadays.
Lepilemur petteri
A smaller species in size from the southwest of the island, where it inhabits the dry thorn bush.
Lepilemur seali
Occurs only in rainforests on the northeast of the island. It is coloured typically sorrel with grey head. It is rather a big species (approximately 1 kg).
Lepilemur tymerlachsonorum
Originally incorrectly named – L. tymerlachsoni. We can find this species only on Nosy Bé island. Genetically it isn’t very distant from its closest taxons.
Lepilemur wrightae
Originally named as L. wrighti. The main colours of sportive lemurs – the body is rather sorrel and its head is grey. We can observe its sexual dichromatism, which is very rare. In males, as opposed to females, the change of colour on their heads and their bodies is continual, whereas females have a clear contrast line.
Lepilemur otto
A species from the north of Madagascar that differs from the species living in close areas with its genetics and also long rostrum and a short tail.
Lepilemur mittermeieri
It has an unclear species status. Its name was designed due to a conflict in genetic analysis of sportive lemurs of northern Madagascar, specifically L. dorsalis (Zinner et. al., 2007). The author himself assumed that this name is probably only a younger synonym of L. dorsalis.
Lepilemur dorsalis
One of the smallest species, appears on the north of the island in tropical forests.
Lepilemur septentrionalis
It inhabits the northern tip of the island and was enlisted in 25 most endangered primate species in the world.
Lepilemur scottorum
Another endangered species from rainforest ecosystem, we can find it in Masoala national park on the eastern coast.
Lepilemur ruficaudatus
A species which is somewhat beyond ordinary social system in sportive lemurs, because there can be found a direct monogamy. A male and a female share a stable territory, which overlaps a territory of other couples from time to time. Both genders live in the same area despite the fact that mating only lasts for a couple weeks a year. In fact, they only share the common habitat, interactions outside the mating season are very rare (a similar system as in Phaner pallescens). This may be caused by avoiding food competition. Interaction betwen genders are mainly of aggresive manner (similarly to Microcebus murinus). Anyhow, males show increased activity during the estrum of females and also an extra-pair copulation was occasionally reported. This species can be used as a model for primate monogamy evolution research. The males can’t afford to follow more than one female because of the high level of the predation and aggression during intra – and intersexual interaction and on the contrary, they can’t afford to waste any energy on searching for several females for one-off copulation. Therefore there appears a trade-off coexistence, where a male fertilizes just one female, but can be positive about his fatherhood. The enviroment also plays a role here –sportive lemurs inhabiting rainforests aren’t exposed to so much predation thanks to a tree shelter and their social sytem is a polygyny (males mate with several females). This species lives on the west of the island and if we are looking for other lemur species that tend to monogamy, we can find them also in dry areas. The monogamy is the basic social system only in genus Avahi, however, in case of lepilemur there could have happened a transition from collective life here as a result of adaptation on nocturnal activity.
Lepilemur mustelinus
A sportive lemur from eastern Madagascar, it inhabits rainforests. Besides leaves it also feeds on flowers and fruits. Males are territorial and their territories overlap areas of several females, which tolerate one another’s youngsters.
Lepilemur microdon
Originally considered to be a subspecies of the previous species. Molecular data have shown that not only it is an individual species, but also it is more related to the western Lepilemur group than to the easterm one. These lemurs are thought to have been expanding from the west to the east and north around huge rivers which, as barriers, helped the diversification of new species. It occurs in national parks Ranomafana and Andringitra. This species is solitary. Its name refers to small size of particular teeth in comparison to other species of this genus. It has a typically sorrel fur and distinctive orange eyes.
Lepilemur leucopus
This species can be found on the very south of Madagascar, however, some authors state that the range of this species is probably also in the northwestern direction (for example sportive lemurs from Ifaty are probably Lepilemur leucopus). It is adapted to extremely dry conditions. We can observe the caecotrophy here.
Lepilemur ankaranensis
One of the smallest sportive lemurs. It appears on the very north of the island in rainforests.
Lepilemur edwardsi
Zdroje (References) :
Mathias Craul, Elke Zimmermann, Solofo Rasoloharijaona, Blanchard Randrianambinina and Ute Radespiel (2007-05-31). "Unexpected species diversity of Malagasy primates (Lepilemur spp.) in the same biogeographical zone: a morphological and molecular approach with the description of two new species". BMC Evolutionary Biology 7: 83. doi:10.1186/1471-2148-7-83
B. Ramaromilanto, R. Lei, S. E. Engberg, S. E. Johnson, B. D. Sitzmann, and E. E. Louis, Jr., 2009. (2009-04-08). "Description of a new sportive lemur, Holland’s or Mananara-Nord sportive lemur, from Mananara-Nord Biosphere Reserve, Madagascar". Museum of Texas Tech University, N. 286, 1-22.. Retrieved 2009-05-23
Andriaholinirina, N., Fausser, J., Roos, C., Rumpler, Y., et al. (2006-02-23). "Molecular phylogeny and taxonomic revision of the sportive lemurs (Lepilemur, Primates)". BMC Evolutionary Biology 6: 17. doi:10.1186/1471-2148-6-17
Edward E. Louis, Jr., Shannon E. Engberg, Runhua Lei, Huimin Geng, Julie A. Sommer, Richard Randriamampionona, Jean C. Randriamanana, John R. Zaonarivelo, Rambinintsoa Andriantompohavana, Gisele Randria, Prosper, Boromé Ramaromilanto, Gilbert Rakotoarisoa, Alejandro Rooney, and Rick A. Brenneman (2006). "Molecular and morphological analyses of the sportive lemurs (Family Megaladapidae: Genus Lepilemur) reveals 11 previously unrecognized species" (PDF). Texas Tech University Special Publications (49): 1–49
Hilgartner, R., Fichtel, C., Kappeler, P. M. and Zinner, D. (2012), Determinants of Pair-Living in Red-Tailed Sportive Lemurs (Lepilemur ruficaudatus). Ethology, 118: 466–479. doi: 10.1111/j.1439-0310.2012.02033.x
Dnes rozlišujeme 25 zástupců rodu Lepilemur (L. mittermeieri nejasný druhový status), další ale budou v budoucnu zřejmě přibývat. Nejvíc druhů bylo popsáno teprve nedávno. Tito lemuři jsou morfologicky velice těžko odlišitelní, navíc mají noční aktivitu, která stěžuje jejich pozorování. Při pohledu na mapu rozšíření je ale zřejmé, že správné rozlišení druhového bohatství je nesmírně důležité pro zdařilou ochranu těchto lemurů. Prakticky každá izolovaná populace má svůj vlastní haplotyp a její vymizení by znamenalo ztrátu genetické variability. V praxi se při systematickém zařazení druhů setkáváme s několika pohledy na to, co to druh vlastně je. Biologická koncepce druhu říká, že druh je skupina jedinců, kteří jsou od jiných druhů odděleni nějakou reprodukční bariérou. U rodu Lepilemur je ale nemožné tuto koncepci použít, protože jen minimum druhů se vyskytuje sympatricky. Proto byla použita fylogenetická koncepce druhu, kde se sledují diagnostické znaky určitého souboru populací odlišující tento soubor od jiných souborů. V jedné studii (E. Louis et. al., 2006) se tedy objevil popis až 11 druhů lepilemurů, které jsou uznávány dodnes. Mapka rozšíření není zdaleka definitivní, pořád existují nejasnosti mezi areály jednotlivých druhů. Například lepilemuři z Ifaty jsou dosud v literatuře udáváni nejasně (například Garbutt, 2007 udává L. hubbardorum, což ale na pozorované jedince nesedí a mohu to potvrdit vlastním pozorováním).
 |
| Oblast výrazného mikroendemismu u rodu Lepilemur na severozápadě Madagaskaru, kde žije až 8 druhů. |
Taxonomické revize této monotypické čeledi jsou možné téměř výhradně na základě molekulárních dat (zatím použity jen mitochondriální jako D-loop nebo cyt b), morfologie zde nehraje příliš velikou úlohu a lepilemury můžeme klidně považovat za kryptické druhy. Celkově jsou to středně velcí lemuři zbarvení v odstínech hnědé a šedé. Mají tapetum lucidum, takže jejich oči ve tmě svítí. Směřují dopředu, takže jim umožňují binokulární vidění. Obratně se pohybují v korunách stromů v noci, přes den spí nebo odpočívají v dutinách nebo v korunách stromů. Na zemi se pohybují podobně jako sifakové, ale ocas pokládají na zem. Teritoria samců a samic se překrývají, ale celkově jsou to solitérní zvířata. Sociálním systémem je polygynie. Některé druhy během období sucha odpočívají v dutinách stromů, kde přečkají těžké podmínky. Jsou to vegetariáni živící se převážně listím, kvůli nutnosti trávit celulózu mají dlouhé slepé střevo s bakteriemi. U některých se dokonce vyskytuje cekotrofie (požírání a opětovné trávení výkalů). Lepilemuři se rozmnožují sezónně, kdy se samci páří s více samicemi. Mláďata zůstávají nějakou dobu po dosažení dospělosti se samicí, samci jsou silně teritoriální. Nyní se podíváme tradičně na každý druh zvlášť.
Lepilemur aeeclis
Lepilemur sahamalazensis
Lepilemur ahmansonorum
Lepilemur betsileo
Lepilemur fleuretae
Lepilemur grewcockorum
Lepilemur hubbardorum
Také přejmenován (původně L. hubbardi). Vyskytuje se na suchém jihozápadě Madagaskaru, nalezen poprvé v národním parku Zombitse. Také u něj se střídá základní šedá s rezavou a bílou.
Lepilemur jamesorum
Lepilemur milanoii
Druh vyskytující se na severu Madagaskaru nedaleko vesnice Daraina, velice vzácný.
Lepilemur petteri
Vzrůstem menší druh z jihozápadu ostrova, kde obývá suchý trnitý buš.
Lepilemur seali
Vyskytuje se v pralesích na severovýchodě ostrova. Zbarven typicky rezavě s šedou hlavou, vzrůstem větší (kolem 1 kg).
Lepilemur tymerlachsonorum
Původně špatně pojmenován -L. tymerlachsoni. Najdeme ho jen na ostrůvku Nosy Bé, geneticky není příliš vzdálen od nejbližších taxonů.
Lepilemur wrightae
Lepilemur otto
Druh ze severu ostrova lišící se kromě genetické výbavy od druhů žijících v okolitých oblastech také delším rostrem a krátkým ocasem.
Lepilemur mittermeieri
Nejasný druhový status, jméno navrženo při konfliktu v genetické analýze lepilemurů severního Madagaskaru, konkrétně L. dorsalis (Zinner et. al., 2007). Sám autor předpokládal, že toto jméno je pravděpodobně jen mladším synonymem L. dorsalis.
Lepilemur dorsalis
Jeden z nejmenších druhů rodu, vyskytuje se na severu ostrova v tropických lesích.
Lepilemur septentrionalis
Žije na severním cípu ostrova a byl zařazen mezi 25 nejohroženějších primátů světa.
Lepilemur scottorum
Další ohrožený druh z deštných lesů, najdeme ho v národním parku Masoala na východním pobřeží.
Lepilemur ruficaudatus
Lepilemur mustelinus
Lepilemur z východu Madagaskaru, žije v deštných lesích. Kromě listů se živí také květy a plody. Samci jsou teritorální a jejich teritoria obsahují území více samic, které tolerují svá mláďata.
Lepilemur microdon
Původně považován za poddruh předchozího druhu. Molekulární data ale ukázali nejen, že tvoří samostatný druh, ale také to, že je příbuznější západní skupině rodu Lepilemur více než té východní. Tito lemuři se šířili po ostrově zřejmě ze západu na východ a sever kolem velkých řek, které nakonec jako bariéry dali vzniknout rozličným druhům. Vyskytuje se v národních parcích Ranomafana a Andringitra. Tenhle druh je solitérní. Jeho jméno odkazuje na menší velikost některých zubů ve srovnání s jinými druhy rodu. Má typicky narezavělou srst a výrazné oranžově zbarvené oči.
Lepilemur leucopus
Najdeme ho na úplném jihu Madagaskaru, někteří autoři ale přiznávají, že jeho výskyt je možná dost posunut severozápadním směrem (například lemuři z Ifaty jsou pravděpodobně právě tenhle druh). Je přizpůsoben extrémně suchým podmínkám, existuje u něj cekotrofie.
Lepilemur ankaranensis
Jeden z nejmenších lepilemurů, vyskytuje se na samém severu ostrova v deštných lesích.
Lepilemur edwardsi
Jeden z druhů oddělených od ostatních velkými řekami na severozápadě ostrova. Typický pro tento rod polygynií, požíráním listů a cekotrofií. Ta je důležitá pro důkladné natrávení celulózy, i tak je ale tato potrava energeticky málo bohatá. Řešením je snížení výdajů pro termoregulaci a celkově malá aktivita.
Máme za sebou bližší pohled na další čeleď lemurů. Příště už přijde na řadu ta poslední z recentních, která zahrnuje také překvapivou diverzitu objevenou teprve nedávno a mnoho zajímavých evolučních strategií.
What we have left are two families of recent lemurs and as the first one I choose sportive lemurs, which are, as well as mouse lemurs, a great opportunity for future research. The family has only one genus Lepilemur, which is rich in species. If we considered, however, also the extinct species we would include a genus called Megaladapis which is the biggest lemur ever to live. This family was even called Megaladapidae before. This traditional view was strongly doubted after a study was published after a DNA extraction from subfossils, where Megaladapis and Lepilemur reached distant positions on phylogenetic tree of lemurs. We will deal with extinct lemur species in the last episode of this part of series, therefore now I will focus only on recent genus Lepilemur.
Today we distinguish 25 representatives of genus Lepilemur (L. mittermeieri has an uncertain species status), but another species are likely to be added. The majority of species were described only recently. These lemurs are morphologically very hard to differentiate. In addition, they are nocturnal, which obstructs their observation. From the map of their occurence it is obvious that the correct recognition of the variety of species is crucial for successful protection of these lemurs. In fact, every isolated population has its own haplotype and its disappearance would cause a loss of genetic variability. In practice with systematic classification of species we can find several views on what species actually is. The biological concept of a species says that it is a group of individuals, who are separated from other species by a certain kind of reproductional barrier. It is, however, impossible to apply this conception on genus Lepilemur, because there is only minimal amount of sympatric species. That’s why a phylogenetic conception of a species was used where there are diagnostic characteristics of a population file, that differ it from other files observed. In a certain study (E. Louis et. al., 2006) there has appeared a descreption of 11 sportive lemurs species, which are still valid today. The map of species areas is far from beeing finished and still there are many of uncertainties in many species. For example, there is not a consensus in determination of sportive lemurs from Ifaty (for example Garbutt, 2007 states that it is L. hubbardorum, but it does not match the morphology of individuals from this locality and I can confirm it from my own observation).
A „large rivers model“ was introduced for evolution of sportive lemurs. Massive watercourses on the north and northwest of the island function as barriers for gene flow and they have caused a larger formation of nocturnal species diversity that originally assumed. Sportive lemurs inhabit only forest ecosystems, that’s why they can’t be found in largely deforested inland landscape. Especially on the northwest of Madagascar there is an area with large share of microendemism. Each of the great rivers separated the populations from each other and caused their genetic diversity leading existence of individual taxons. We can observe a tendency to diversification into several species in nocturnal lemurs, which can be caused by their rather small territories (much more space) or higher opportunities for formation of cryptic species (acoustic communication).
 |
| Area of hight level of microendemism in the northwest of Madagascar, where up to 8 species of genus Lepilemur can be found. |
Taxonomic revisions of this monotypical family are almost exclusively possible when based on molecular data (only mitochondrial genes such as D-loop or cyt b were used so far). Morphology doesn’t play any important role here and we can consider sportive lemurs as a cryptic species. They are lemurs of medium size coloured brown or grey. They also have tapetum lucidum, therefore their eyes shine in the dark. The eyes are facing forward and therefore enable a binocular vision. At night they move skillfully in tree tops and during the day they sleep or rest in tree trunks or tree tops. The manner of movement on the ground is similar to the one of sifaka, except they lay their tails on the ground. The territories of males and females overlap, but they are, in fact, solitary animals. Their social system is polygyny. During a dry season some species rest in the tree trunks, where they overcome the hostile conditions. They are vegetarians feeding mainly on leaves. Because of necessary celulose digesting they have a long caecum with bacteria. In some of them we may even observe the caecotrophy (eating and re-digesting of feces). Sportive lemurs mate seasonally when a female mates with several males. The youngsters stay with the female for a certain period of time until their adulthood. The males are highly territorial. Let’s take a look now at each species individually.
Lepilemur aeeclisThis species was described in 2006 and comes from an area of northwestern Madagascar isolated by a great river, which represents an invincible barrier. The species is quite variable in colouring, which depends on age. On the whole, the body is rather brownish and its head is grey with dark stripes converging on the upper part of the body (can be even longer). Its tail is coloured from sorrel to grey. The lemur was named after The Lemur Conservation Association (AEECL), which supported its research for a few years. It is different from every lemur species exept L. randrianasoloi and L. ruficaudatus in karyotype (2n = 20). The closest taxon is, according to cyt b analysis, L. randrianasoloi, which is, however, much smaller in size.
Originally named as L. randrianasoli. The name was, however, mistaken and corrected in 2009. We can find it on the west in areas known mainly for national park Tsingy de Bemaraha. It differs from previous species especially in size, which is smaller and in flatter and longer head, that is abious mainly in males. The insertion of nuclear genes into analysis will be important for better understanding of the diversity of this species in the future.
Lepilemur sahamalazensis
Another species separated from others because of the river barrier. Its head is mostly grey, there are only a few reddish spots on the top of it. A black stripe running from its head to the middle of its back is more significant. The reddish colour can be found also on the shoulders. As well as L. dorsalis and L. leucopus it has a karyotype 2n=26. Morphologically it doesn’t differ almost at all from the two species but it’s smaller and lighter with longer tibia than L. dorsalis.
Another species renamed in 2009, incorrectly classified as L. ahmasoni. It occurs in dry forests on the northwest of the island. Its coloration is similar to L. aeeclis, but it misses dark stripes on the dorsal part of the body (it can be found only on its head). Its size is rather small. The closest relative is L. sahamalazensis, from which it differs in sequence D-
loop and 12s RNA (33 and 13 informative points).
A quite big species (1,1 kg) coloured grey and reddish. Its head is mainly grey, the body is dark sorrel and its tail is very contrast – black. The fur on mandibula is white. It is more distant from its closest relatives (42 and 76 informative points).
Lepilemur fleuretaeA grey lemur with sorrel tail. The fur is white above its eyes and on cheeks. Its habitat is a dry forests of the southeastern part of the island.
A grey sportive lemur with almost white and reddish spots on its head and variable dark stripe running from its head to the back. It is a synonym for Lepilemur manasamody, which was identified only 2 km away from this species (no geographical barrier). Its name was also changed, because the original one was L. grewcocki – all the changed names come from a study where the authors misapplied the Latin.
Lepilemur hubbardorum
Also renamed (originally L. hubbardi). It appears on the dry southwest of Madagascar. The species was first found in Zombitse national park. We can also observe the prevailing grey colour with sorrel and white spots here.
The basic colour is brown, the grey one can be found on its head. It appears on the small area close to the town Fianarantsoa. It is a quite big species as regards size. According to molecular analyses, the closest taxons are those which appear in areas near this species. It is a proof that several species originated after speciation owing to area division. It was also renamed (originally L. jamesoni).
Lepilemur milanoii
A species that occurs on the north of Madagascar close to the village Daraina. It is very rare nowadays.
Lepilemur petteri
A smaller species in size from the southwest of the island, where it inhabits the dry thorn bush.
Lepilemur seali
Occurs only in rainforests on the northeast of the island. It is coloured typically sorrel with grey head. It is rather a big species (approximately 1 kg).
Lepilemur tymerlachsonorum
Originally incorrectly named – L. tymerlachsoni. We can find this species only on Nosy Bé island. Genetically it isn’t very distant from its closest taxons.
Originally named as L. wrighti. The main colours of sportive lemurs – the body is rather sorrel and its head is grey. We can observe its sexual dichromatism, which is very rare. In males, as opposed to females, the change of colour on their heads and their bodies is continual, whereas females have a clear contrast line.
Lepilemur otto
A species from the north of Madagascar that differs from the species living in close areas with its genetics and also long rostrum and a short tail.
Lepilemur mittermeieri
It has an unclear species status. Its name was designed due to a conflict in genetic analysis of sportive lemurs of northern Madagascar, specifically L. dorsalis (Zinner et. al., 2007). The author himself assumed that this name is probably only a younger synonym of L. dorsalis.
Lepilemur dorsalis
One of the smallest species, appears on the north of the island in tropical forests.
Lepilemur septentrionalis
It inhabits the northern tip of the island and was enlisted in 25 most endangered primate species in the world.
Lepilemur scottorum
Another endangered species from rainforest ecosystem, we can find it in Masoala national park on the eastern coast.
A species which is somewhat beyond ordinary social system in sportive lemurs, because there can be found a direct monogamy. A male and a female share a stable territory, which overlaps a territory of other couples from time to time. Both genders live in the same area despite the fact that mating only lasts for a couple weeks a year. In fact, they only share the common habitat, interactions outside the mating season are very rare (a similar system as in Phaner pallescens). This may be caused by avoiding food competition. Interaction betwen genders are mainly of aggresive manner (similarly to Microcebus murinus). Anyhow, males show increased activity during the estrum of females and also an extra-pair copulation was occasionally reported. This species can be used as a model for primate monogamy evolution research. The males can’t afford to follow more than one female because of the high level of the predation and aggression during intra – and intersexual interaction and on the contrary, they can’t afford to waste any energy on searching for several females for one-off copulation. Therefore there appears a trade-off coexistence, where a male fertilizes just one female, but can be positive about his fatherhood. The enviroment also plays a role here –sportive lemurs inhabiting rainforests aren’t exposed to so much predation thanks to a tree shelter and their social sytem is a polygyny (males mate with several females). This species lives on the west of the island and if we are looking for other lemur species that tend to monogamy, we can find them also in dry areas. The monogamy is the basic social system only in genus Avahi, however, in case of lepilemur there could have happened a transition from collective life here as a result of adaptation on nocturnal activity.
Lepilemur mustelinus
A sportive lemur from eastern Madagascar, it inhabits rainforests. Besides leaves it also feeds on flowers and fruits. Males are territorial and their territories overlap areas of several females, which tolerate one another’s youngsters.
Originally considered to be a subspecies of the previous species. Molecular data have shown that not only it is an individual species, but also it is more related to the western Lepilemur group than to the easterm one. These lemurs are thought to have been expanding from the west to the east and north around huge rivers which, as barriers, helped the diversification of new species. It occurs in national parks Ranomafana and Andringitra. This species is solitary. Its name refers to small size of particular teeth in comparison to other species of this genus. It has a typically sorrel fur and distinctive orange eyes.
Lepilemur leucopus
This species can be found on the very south of Madagascar, however, some authors state that the range of this species is probably also in the northwestern direction (for example sportive lemurs from Ifaty are probably Lepilemur leucopus). It is adapted to extremely dry conditions. We can observe the caecotrophy here.
Lepilemur ankaranensis
One of the smallest sportive lemurs. It appears on the very north of the island in rainforests.
Lepilemur edwardsi
One of the species separated from others by huge rivers on the northwest of the island. Among its typical features for this genus are polygyny, feeding on leaves and caecotrophy. The last one is important for thorough digesting of cellulose, however, its nourishment lacks enough energy. The solution is reduction of expenditure for thermoregulation and low overall activity.
We have taken a long journey of another lemur family observation. Next time we will focus on the last of the recent ones, which includes also recently discovered surprising diversity and many more interesting evolutionary strategies.
We have taken a long journey of another lemur family observation. Next time we will focus on the last of the recent ones, which includes also recently discovered surprising diversity and many more interesting evolutionary strategies.
Zdroje (References) :
Mathias Craul, Elke Zimmermann, Solofo Rasoloharijaona, Blanchard Randrianambinina and Ute Radespiel (2007-05-31). "Unexpected species diversity of Malagasy primates (Lepilemur spp.) in the same biogeographical zone: a morphological and molecular approach with the description of two new species". BMC Evolutionary Biology 7: 83. doi:10.1186/1471-2148-7-83
B. Ramaromilanto, R. Lei, S. E. Engberg, S. E. Johnson, B. D. Sitzmann, and E. E. Louis, Jr., 2009. (2009-04-08). "Description of a new sportive lemur, Holland’s or Mananara-Nord sportive lemur, from Mananara-Nord Biosphere Reserve, Madagascar". Museum of Texas Tech University, N. 286, 1-22.. Retrieved 2009-05-23
Andriaholinirina, N., Fausser, J., Roos, C., Rumpler, Y., et al. (2006-02-23). "Molecular phylogeny and taxonomic revision of the sportive lemurs (Lepilemur, Primates)". BMC Evolutionary Biology 6: 17. doi:10.1186/1471-2148-6-17
Edward E. Louis, Jr., Shannon E. Engberg, Runhua Lei, Huimin Geng, Julie A. Sommer, Richard Randriamampionona, Jean C. Randriamanana, John R. Zaonarivelo, Rambinintsoa Andriantompohavana, Gisele Randria, Prosper, Boromé Ramaromilanto, Gilbert Rakotoarisoa, Alejandro Rooney, and Rick A. Brenneman (2006). "Molecular and morphological analyses of the sportive lemurs (Family Megaladapidae: Genus Lepilemur) reveals 11 previously unrecognized species" (PDF). Texas Tech University Special Publications (49): 1–49
Hilgartner, R., Fichtel, C., Kappeler, P. M. and Zinner, D. (2012), Determinants of Pair-Living in Red-Tailed Sportive Lemurs (Lepilemur ruficaudatus). Ethology, 118: 466–479. doi: 10.1111/j.1439-0310.2012.02033.x
No comments:
Post a Comment