Search (Vyhledávání)

Thursday, January 19, 2012

Evoluční specialisti na planetě Madagaskar : část 3. –Létající postrach lemurů (Evolutionary specialists on the planet Madagascar : 3. part –Flying terror of lemurs)




(English version at the end of article) 


Madagaskar byl kdysi domovem na dnešní poměry obřích lemurů (rod Megaladapis vážil až kolem 50 kg). Navíc jejich rozmanitost díky diverzifikaci v různých ekosystémech přímo vybízela k evoluci predátora dokonale přizpůsobeného pro jejich lov. Stephanoaetus mahery, mohutný orel, byl skutečným pánem oblohy na ostrově a postrachem lemurů. Mnohé o jeho životě se můžeme dozvědět ze studia jeho recentního blízkého příbuzného -orla korunkatého (Stephanoaetus coronatus).

Orel korunkatý je vázán na lesní ekosystémy a vyskytuje se od západní části subsaharské Afriky až k jihovýchodnímu pobřeží. Je nejsilnějším orlem tohoto kontinentu, se schopností strhnout zvíře velikosti malé antilopy. Samice může dosáhnout hmotnosti téměř 5 kg a rozpětí křídel 1,8 metru. Jejich tvar se speciálně hodí pro rychlé manévrování v korunách stromů -jsou široká a vnější letky (remiges) vytvářejí zaoblený tvar. Také ocasní pera (rectrices) svým rozložením tvarují ocas do širokého vějíře, který pomáhá při změnách směru. Tenhle orel je dokonalým zabijákem různých primátů, a stejně tak byl jeho příbuzný na Madagaskaru obratným lovcem lemurů.

Studie prováděná v Kibale National park v Ugandě (Sanders, 2003) prokázala, že až 80 % kořisti orla korunkatého tvoří primáti. Zastoupeno bylo až 8 druhů (guerézy, kočkodani, mangabejové, paviáni a dokonce mladí šimpanzi), mezi další lovenou zvěř patří chocholatky, zoborožci, kaloni, cibetky nebo hlodavci. Kromě kaloňů na Madagaskaru žádné z těchto zvířat nenajdeme, takže vyhynulý orel musel být specializován na lov lemurů. Z kostí kořisti se v hnízdech dnešních orlů dají najít převážně ty větší (tendence k žrání hlavy a zadních nohou až v něm), zatímco z hrudníku a menších kostí (žebra, obratle, tarzália, karpália atd.) nezůstává téměř nic v důsledku požírání těchto částí vcelku. Humerus, radius a ulna jsou také mnohem méně zastoupeny než femur, tibia a fibula. V porovnání se savčími predátory způsobují orli jenom malá poškození na kostech. Na mandibule obyčejně nejsou žádné stopy po manipulaci, zatímco jiné části crania obětí mají časté prohloubeniny a otvory (hlavně parietale, maxilla, palatiny a orbity). U mladých úlovků je časté otevření basicrania a chybějící tvářová část. Dlouhé kosti vykazují známky poškození v oblasti epifyzálních srůstů, což naznačuje, že orli nedokážou rozbít diafýzy na menší části. Postkraniální část kostry vykazuje většinou jen drobná poškození.


Poškození na lebce dospělého kočkodana černolícého (Cercopithecus ascanius)

Inferiorní pohled na lebky mladých jedinců bez basicrania a faciální části lebky (kosti odebrané z hnízda orla korunkatého)

Taungské dítě je název pro fosilní lebku hominida Australopithecus afarensis, jednoho z nejznámějších představitelů vývojové linie vedoucí k modernímu člověku. Byla nalezena nedaleko města Taung v Jihoafrické republice a sděluje opravdu fascinující tajemství. Před zhruba 2,5 milionem let bylo dítě australopitéka staré kolem 3 let zabito predátorem. A tímhle predátorem byl pravěký orel. Srovnání s lebkami primátů ulovených orlem korunkatým v Pobřeží slonoviny mluvilo jednoznačnou řečí -naši vzdálení předkové se museli mít na pozoru před létajícími dravci. Škrábance na lebce taungského dítěte se nacházejí inferiorně i superiorně a obzvláště ty v orbitální, maxillární a frontální části lebky vypadají téměř identicky se škrábanci na lebkách dnešních opic. Podobná poškození najdeme také na lebkách paviánů z okolí města Taung, takže na rozhraní pliocénu a pleistocénu zde s velikou pravděpodobností lovil mohutný dravý pták. Komplexní pohled na vztah predátor-kořist mezi orly a primáty po porovnání dat z Pobřeží slonoviny s materiálem z Kibale National park v Ugandě a fosíliemi z Jihoafrické republiky rezultuje v jasný závěr, shodný s původní myšlenkou (W. Scott McGraw, 2006). Australopitékové sice už chodili většinou vzpřímeně, stejně se ale převážně zdržovali v blízkosti stromů, kde také nocovali. Právě proto se mohli stát terčem útoku pravěkého korunkatého orla a děti museli být obzvláště ohroženy.


Poškození na lebce taungského dítěte
http://www.profleeberger.com/files/Berger_further_evidence_taung_main_article.pdf  




Jaký druh orla mohl před 2,5 milionem let terorizovat tehdejší primáty a hominidy? Všechny důkazy mluví pro orla korunkatého, nebo jemu příbuzný druh. Nemohl to být jediný známý, Stephanoaetus mahery, nalezený na Madagaskaru? Když vezmeme v potaz specializaci rodu Stephanoaetus na lov primátů, těžko přichází na um jiný vhodnější kandidát. V hustém lese dnešní Afriky najdeme důkazy o evolučních závodech mezi predátorem a kořistí, které obyčejně trvají miliony let. Těla orlů se díky pozitivní selekci pro geny určující určité znaky tvarovala do podoby dokonalého torpéda schopného manévrovat v korunách stromů. Na druhou stranu, u opic byli selektivně zvýhodňováni rychlejší a obratnější jedinci, ale také ti s nejlepšími sociálními dovednostmi pro obranu. Dnes najdeme u nich složitý systém poplašných hlasů pro rozdílné predátory, které se u různých druhů liší. Už na konci pliocénu existovali specializované vztahy mezi lovcem z oblohy a lovenými, to je z nálezů v okolí města Taung zřejmé. Úroveň sociální obrany před predátory se ale z fosílií vyčíst nedá. Dnes jsou známy polyspecifická společenstva v lesích Afriky složená z více druhů primátů, kteří se naučili rozeznávat také jiná akustická varování, než jejich vlastní. Takovéto uspořádání by mělo přinést hlavní výhodu, kterou je lepší ochrana před predátory. Více očí víc vidí, a tím se prodlužuje čas využitelný pro hledání potravy na úkor času pro hlídkování. Každý jedinec tuhle výhodu využije, protože i když právě hlídkuje, příště se bude moci zase věnovat potravě. Benefity ze zvýšené ochrany tady převažují nad skutečností, že veliká skupina více druhů primátů představuje pro jednoho jedince větší konkurenci při hledání potravy. V případě útoku je navíc využívaná tzv. konfuzní obrana, založená na prchání jedinců všemi směry, což dravci velice ztěžuje zaměření se na konkrétní oběť.

Podle studia fylogenetických vztahů na základě sekvenování mitochondriální DNA a tří jaderných lokusů (oblast RAG-1 a dva introny už předtím využité pro fylogenetické studie) se rod Stephanoaetus společně s rodem Spizaetus (možná ale jen druhy ze Starého světa) jeví jako sesterský k ostatním zástupcům skupiny Aquilinae (patří pod čeleď Accipitridae). Obecně se od jiných dravých ptáků liší opeřenými tarsometatarsy až k prstům, tenhle znak se ale vyskytuje také u zástupců jiných linií (například Buteo lagopus), takže monofylie na základě tohoto znaku není dostatečně doložená. Alternativním způsobem studia fylogenetických vztahů je studium vzoru peří dospělců. Strakatý příčný vzor rodů Stephanoaetus a Spizaetus (také u rodu Harpia a druhu Morphus guianensis) se jeví jako ancestrální znak u Aquilinae a počínaje rodem Spizastur mizí. Směrem od bazálních linií k těm odvozenějším se také ztrácí veliký kontrast mezi bílým opeřením mláďat a dospělým zbarvením. Na základě sekvencí cytochromu b a oblasti RAG-1 byl věk této skupiny odhadnut na 12 až 15 milinů let. Stephanoaetus se tedy diverzifikoval někdy v této době společně se starosvětskou částí rodu Spizaetus (s největší pravděpodobností tvoří polyfylum vytvořené z druhů Nového a Starého světa), je tedy vhodnější používat  pro ni název Nisaetus (Hodgson, 1836). Co se týče opeření, strakaté tmavé skvrny na ventrální straně těla jsou pravděpodobně pleziomorfní, protože je najdeme také u dalších linií.


Fylogenetické vztahy skupiny Aquilinae podle sekvence mitochondriální (cytochrom b) a tří lokusů jaderné DNA reprezentující konsenzus mezi jednotlivými stromy. Větve podpořené inzercemi nebo delecemi intronů jsou na pravé straně a vyznačeny červeně. Stephanoaetus patří pod samostatnou větev nejblíže k Spizaetus.  
 http://pdn.sciencedirect.com/science?_ob=MiamiImageURL&_cid=272322&_user=835458&_pii=S1055790304002921&_check=y&_origin=article&_zone=toolbar&_coverDate=30-Apr-2005&view=c&originContentFamily=serial&wchp=dGLzVlV-zSkWA&md5=e8e12e710f92881f782c2da502872dcd/1-s2.0-S1055790304002921-main.pdf


85 kilometrů od Antananariva se nachází naleziště Ampasambazimba, které představuje sedimenty jezera přetvořeného na močál díky lávě tekoucí na povrch jako důsledek vulkanické činnosti. Našlo se zde hodně ostatků ptáků, mezi nimi také mohutný orel. Holotypem druhu Stephanoaetus mahery je levý tarsometatarsus dlouhý 10,8 cm. Po porovnání kosti se všemi druhy afrických orlů se našla podobnost jenom u jednoho, orla korunkatého. Madagaskarský lovec byl ještě o něco větší než jeho africký příbuzný a jeho nohy se silnými drápy museli být postrachem pro živočichy korun stromů. Na stejném nalezišti se našlo až 14 druhů lemurů, což je největší počet fosilních primátů na jakémkoliv ostrově. Tenhle ekosystém rozhodně poskytoval vyhynulému dravci dostatek potravy a díky své mohutnosti se možná živil také mladými jedinci z řad epyornisů.

Jak dávno vrcholový predátor oblohy z Madagaskaru zmizel, je zatím neprozkoumáno. Radiokarbonovým datováním byl odhadnut věk fosílie největšího lemura Megaladapis grandidieri na přibližně 1100 let, vzorky dřeva z tohoto naleziště jsou odhadovány na stáří 7500 až 8300 let. Není důvod se domnívat, že dokud bylo na ostrově dostatek kořisti, žil tady i Stephanoaetus mahery. Jako zástupce karnivorů na vrcholu potravního řetězce byl ale jedním z prvních, na kterých se změna prostředí nebo lidský zásah projevil. V každém případě patřil k skupině živočichů nazývaných obecně megafauna, která v holocénu z Madagaskaru zmizela. Podle všeho také existuje spojitost s orlem, který zanechal stopu na zástupci naší vlastní vývojové linie -taungském dítěti. Mohl to být předek, z kterého se později diverzifikovali dva druhy -Stephanoaetus coronatus a Stephanoaetus mahery. Zatím jsou všechny důkazy příliš slabé na to, aby se tahle predikce dala potvrdit a není také vyloučeno, že v té době žil ještě jiný orel, schopný ulovit tak velikou kořist.

Křídla orla korunkatého jsou přizpůsobená pro rychlé manévrování mezi stromy a je proto dokonalým zabijákem primátů.
Primatologové při studiu dvou druhů lemurů (Propithecus verreauxi a Lemur catta) zjistili, že vykazují silnou reakci na hrozící nebezpečí ze strany vzdušných predátorů. Dnes se na ostrově nevyskytuje žádný dravý pták schopný ulovit dospělého lemura, ale strach je zřejmě ješte pořád zakořeněn po jejich předcích. Navíc byly nalezeny pozůstatky ještě dalšího vyhynulého zástupce orlů, ale o něm není známo téměř nic. Existuje silný předpoklad, že složité vztahy mezi primáty a dravými ptáky, které známe dnes z Afriky, existovali také tady. Kdysi bohaté ekosystémy Madagaskaru se postupně měnili a příchod člověka znamenal další negativní tlak na zdejší živočichy. V dalších dílech seriálu se objeví jiní vyhynulí tvorové, kteří dnes už na ostrově nežijí.



Madagascar was once home to giant lemurs in comparison to recent standarts (genus Megaladapis weighed up to about 50 kg). In addition, their diversity through diversification in various ecosystems directly encouraged the evolution of predator perfectly adapted for hunting them. Stephanoaetus mahery, a huge eagle, was the real master of the sky and terror of lemurs. Much of his life we can learn from studying its closest relative -the crowned eagle (Stephanoaetus coronatus).

Crowned eagle is bound to forest ecosystems and lives from the western part of Sub-Saharan Africa to south-east coast of the continent. It is the strongest bird of prey in Africa and has the ability to kill an animal of the size of a small antelope. Females can reach a weight of almost 5 kg and a wingspan of 1.8 meters. Shape of the wings is especially suited for quick maneuvering in the trees, they are broad and the outer flight feathers (remiges) create a rounded shape. Also tail feathers (rectrices) help to change direction, because they give the tail a shape of a wide fan. This eagle is the ultimate killer of various species of primates, and so was its relative on Madagascar, but it killed lemurs.

A study from Kibale National Park in Uganda (Sanders, 2003) showed that up to 80% of crowned eagles prey are primates. 8 species of monkeys were included (colobus monkeys, cercopithecids, mangabeys, baboons and even young chimpanzees), among other hunted animals were duikers, hornbills, fruit bats, civets or rodents. Except from fruit bats, none of these animals we find on Madagascar today, so extinct eagle had to be specialized for hunting lemurs. Mainly the larger bones of prey can be found in the nests of recent eagles (a tendency to feast on head and hind legs inside of the nest), while the chest and smaller bones (ribs, vertebrae, tarsals, carpals etc.) are almost always eaten alltogether and so they are missing. Humerus, radius and ulna are also much less common than the femur, tibia and fibula. In comparison with mammalian predators, eagles cause only minor damage to the bones of their prey. The mandible usually posses no signs of manipulation, while other parts of the cranium have frequent recesses and openings (mainly parietale, maxilla, palatine, and orbits). Young individuals have a frequent opening of basicranium  and missing facial part. The long bones show signs of damage in epiphysal connections, suggesting that eagles can not break diaphysis into smaller pieces. Postcranial parts of skeleton of most monkeys show only minor damage.

Damage made by eagle on cranium of red-tailed monkey (Cercopithecus ascanius)

Inferior view on skulls of young animals without basicranium and facial part (bones collected from nest of crowned eagle)

Taung child is a name for the fossil hominid skull of Australopithecus afarensis, one of the most famous representatives of the lineage leading to modern humans. It was found near the town of Taung in South Africa and tells the fascinating secret. About 2.5 million years ago this child of age about 3 years was killed by a predator. And this prehistoric predator was an eagle. A comparison with skulls of primates killed by crowned eagle from Ivory coast is sending us a clear message -our distant ancestors had to be wary of flying predators. Scratches on the skull of Taung child are on both inferior and superior part, and they look almost identical especially in orbital, frontal and maxillar part to today's scratches on skulls of monkeys. Similar damage can be also find on baboon skulls from Taung location, so it is very likely that during the end of Pliocene and  beginning of Pleistocene the huge bird of prey dwelled here. A more integrated view at the predator-prey relationship between eagles and primates  shows a clear result after comparing data from Ivory Coast with material from Kibale National Park in Uganda and fossils from South Africa (W. Scott McGraw, 2006). Australopithecus moved mostly on two legs, but usually stayed nearby the trees, where it also slept during the night. That's why they could be attacked by prehistoric crowned eagle and children had to be especially vulnerable.

Damage made on Taung child skull by prehistoric eagle
http://www.profleeberger.com/files/Berger_further_evidence_taung_main_article.pdf  

What kind of eagle could spread terror along primates and hominids 2.5 million years ago? All evidence speaks for crowned eagle or species closely related. Could it be the only known relative, Stephanoaetus mahery from Madagascar? According to the specialization for hunting primates of genus Stephanoaetus, it hardly comes more suitable candidate in mind. The recent dense forest of Africa shows evidence of the evolutionary race between predator and prey, which usually lasts for millions of years. The bodies of eagles were, thanks to positive selection for genes determining certain characters shaped into a perfect torpedo capable of maneuvering in the treetops. On the other hand, monkeys were selectively forced to become faster and more skilled, but also the individuals with best social skills for defense survived. Today we find in their societies a complex alarm system of voices for different predators, which varies in different species. From the findings in Taung location is obvious, that already at the end of Pliocene there were special relations between hunter from sky and hunted. However, the level of social defense against predators can not be read from fossils. Today we know  polyspecific communities in the forests of Africa composed of several species of primates, who have learned to recognize the audial warnings different form their own. Such an arrangement would provide a major advantage, which is better protection against predators. More eye see more, and thereby they extend the usable time for foraging and shorten the time needed for vigilance. Each individual will use this advantage, because once it is patrolling but next time it will be able to seek for food. Benefits from increased protection here outweigh the fact that a large group of several primate species represents more competition for one individual in search of food. In case of attack is also possible to use the confusal defense, which is based on individuals fleeing in all directions, which makes it difficult for predator to focus on one victim.



According to a study of phylogenetic relationships based on mitochondrial DNA sequencing and three nuclear loci (RAG-1 region and two introns which were previously used for phylogenetic studies), the genus Stephanoaetus together with Spizaetus (but possibly only species from the Old World) appear to be sister to other members of Aquilinae group (part of family Accipitridae). Generally, these two genera differ in tarsometatarsus feathered to the toes, but this also occurs in representatives of other subfamilies (Buteo lagopus), so monophyly on the basis of this character is not sufficiently documented. An alternative way to study the phylogenetic relationships is a feathers pattern of adults. Pied transversal pattern of genera Stephanoaetus and Spizaetus (also in the genus Harpia and species Morphus guianensis) appears to be ancestral character for the family and from genera Spizastur it disappears. Towards the evolutionary more developed groups a great contrast between the white feathers of youngsters and adult coloration also dissapears. Based on the sequences of cytochrome b and RAG-1 was the age of this group estimated at 12 to 15 million years. So Stephanoaetus diversified around this time together with Old World part of Spizaetus family (it is most likely polyphyletic and formed from species of New and Old World), so it is preferable to use the name Nisaetus for it (Hodgson, 1836). Regarding to plumage, mottled dark pattern with spots on ventral side of the body is probably plesiomorphic because it is found also in other lines. 


Phylogenetic relationships in Aquilinae groups according to sequence of mitochondrial (cytochrome b) and three nuclear DNA loci representing a consensus among individual trees. Branches supported by insertions or deletions in introns are on the right side and marked in red. Stephanoaetus forms a separate branch, which is closest to Spizaetus. 
 http://pdn.sciencedirect.com/science?_ob=MiamiImageURL&_cid=272322&_user=835458&_pii=S1055790304002921&_check=y&_origin=article&_zone=toolbar&_coverDate=30-Apr-2005&view=c&originContentFamily=serial&wchp=dGLzVlV-zSkWA&md5=e8e12e710f92881f782c2da502872dcd/1-s2.0-S1055790304002921-main.pdf



85 km from Antananarivo you can find Ampasambazimba site, which represents the sediments of lake transformed to marsh by lava flowing to the surface as a result of volcanic activity. There were found many remains of birds and among them the mighty eagle bones. Holotype of Stephanoaetus mahery is tarsometatarsus  with length up to 10.8 cm. After comparing the bones of all kinds of african eagles a similarity was found only in one, the crowned eagle. Madagascar relative was even larger than recent species, and his feet with strong claws had to be a nightmare for the animals living in treetops. The same deposits include up to 14 species of lemur, the largest number of fossil primates on any island. This ecosystem definitely provided enough food this extinct predator and because of its power it may also hunted young aepyorniths.


How long ago a top sky predator disappeared from Madagascar, is still unexplored. The estimated age of fossil of the largest lemur Megaladapis grandidieri by radiocarbon dating is about 1100 years, samples of wood from this site have the estimated age of 7500-8300 years. There is no reason to believe that until the island was full of prey, also the Stephanoaetus mahery lived here. However, as a representative of carnivors on top of the food chain, it was one of the first species on which the change of environment or human intervention made the damage. In any case, it belonged to a group of animals called megafauna, which disappeared from Madagascar in Holocene. There is also possibly a connection with the eagle, which has left marks on the representative of our own lineage -Taung child. It could be an ancestor from which the two species diversified - Stephanoaetus coronatus and Stephanoaetus mahery. So far all the evidence is too weak to confirm this prediction, and it is also possible that at that time there lived yet another eagle species, able to catch such a big prey. 


Wings of african crowned eagle are greatly shaped for quick maneuvering in the treetops and this makes it a great killer of primates.

Primatologists studying two species of lemurs (Propithecus verreauxi and Lemur catta) found that they show a strong reaction to the danger from aerial predators. Today the island has no bird of prey which appears to be able to catch an adult lemur, but the fear is probably still there as a memory from their ancestors. In addition, remains of another extinct eagle representative have been found, but almost nothing is known about it. There is a strong assumption that the complex relationships between primates and birds of prey that we see today in Africa, existed also on Madagascar. The rich ecosystems of Madagascar have gradually changed and the presence of human meant more negative pressure to the local fauna. In next parts of the series we will explore more creatures, which are now extinct on island.

Zdroje (References) : 

Berger L.R. and McGraw W.S. (2007). Further evidence for eagle predation of, and feeding damage on, the Taung child. S. Afr. J. Sci. 103, 496–498. 

McGraw, W. S., Cooke, C. and Shultz, S. (2006), Primate remains from African crowned eagle (Stephanoaetus coronatus) nests in Ivory Coast's Tai Forest: Implications for primate predation and early hominid taphonomy in South Africa. American Journal of Physical Anthropology, 131: 151–165. doi: 10.1002/ajpa.20420

Andreas J. Helbig, Annett Kocum, Ingrid Seibold, Michael J. Braun. A multi-gene phylogeny of aquiline eagles (Aves: Accipitriformes) reveals extensive paraphyly at the genus level. Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 35, Issue 1, April 2005, Pages 147–164 

Steven M. Goodman. Description of a new species of subfossil eagle from Madagascar :Stephanoaetus (AVES :FALCONIFORMES) from tiie deposits of Ampasambazimba. Proc. Biol. Soc. Wash. 107 (3), 1994, pp. 421-428 

GOODMAN S.M. & RAKOTOZAFY L.M.A. 1995. Evidence for the existence of two species of Aquila on Madagascar during the Quaternary. [l~vidence de l'existence de deux esp~ces du genre Aquila ~ Madagascar durant le Quaternaire]. GEOBIOS, 28, 2 : 241-246. Villeurbanne le 28.04.1995.

1 comment:

  1. Překontrolovat eToro, největší sociální investiční síť na světě, kde 1,000,000y klientů vydělávají kopírováním obchodních rozhodnutí našich nejlepších obchodníků.

    Výměna kdekoli - Čas jsou peníze. Obchodujte na počítači, tabletu a mobilu

    227,651,647 - Otevřené obchody na eToro

    ReplyDelete