Search (Vyhledávání)

Wednesday, December 21, 2011

Evoluční specialisti na planetě Madagaskar : část 2. –Miniaturní hroši (Evolutionary specialists on the planet Madagascar : 2. part –Dwarf hippos)




(English version at the end of article)



Hroši byli jedinými zástupci kopytníků, kteří na Madagaskaru žili i před příchodem člověka. Předpokládá se, že poslední z nich možná na ostrově byli ještě před 1000 lety. V důsledku zaměření koncentrace paleontologů na sloní ptáky nebo obří lemury se zatím hroším trpaslíkům nedostává pozornosti, jaké by si zasloužili. Zcela neprávem.

Ještě donedávna jsme se na hrochy dívali ze zcela špatné strany. Byli považováni za sesterskou skupinu kladu Suina, kam patří prasata a pekariové. Tohle zařazení na základě podobností v dentici (obě skupiny mají bunodontní chrup) přetrvávalo téměř po celé 20. století. Ale zuby nejsou tak dobrým vodítkem, jak se zdálo. V důsledku enviromentálních změn se jejich tvar poměrně plasticky mění a přizpůsobuje typu potravy. Zuby hrochů a prasat nejsou evolučním vodítkem, ale příkladem konvergentního vývoje. Zkoumání fosilních záznamů a molekulární a genetické studie v posledním desetiletí přinesli průlomové informace o hroších. Při hledání jejich nejstaršího předka se dostaneme ke zvířeti, které dalo vzniknout také kytovcům.

Molekulární data prozrazující, že kytovci jsou nejbližšími příbuznými hrochů, přinesli revoluci ve fylogenezi kladu Artiodactyla. Stejný výsledek byl zjištěn u analýzy jaderné, mitochondriální a ribozomální DNA a také při zkoumání krevních proteinů. Vznikl nový klad Cetartiodactyla, který staví Hippopotamidae a Cetacea (Cetancodonta, častěji uváděno jako Whippomorpha) vedle sebe, přičemž nejbližším taxonem je Ruminantia. Tohle provedení fylogenetického stromu ale dosud není všemi odborníky uznáváno. Důvodem je nejistota ohledně fosilních důkazů. Jestli společného předka známe, nebo nikoliv, však závisí od úhlu pohledu.


Fosilní pozůstatky nejstarších hrochů pocházejí ze začátku miocénu, zatímco kytovce nalezneme už v eocenních vrstvách. Když navíc porovnáme druhovou bohatost obou skupin, nalezneme u recentních zástupců veliký nepoměr (dva druhy hrochů ke kolem 90 druhům kytovců). Dlouhý časový úsek mezi vznikem korunních kladů a nejistota ohledně relevantního fosilního předka vede některé odborníky k názoru, že skutečnost neodpovídá molekulárním datům a Cetancodonta není platnou skupinou. Jenomže společní předkové podle všeho existovali. Řazení Hippopotamidae do příbuzenstva Cebochoeridae nebo dokonce Mesonychia (kteří byli předtím dokonce mylně považováni za předky velryb v důsledku některých podobných kraniálních znaků a molárů) už podle nejnovějších poznatků zřejmě nepřichází v úvahu. Problematickým zůstává jenom monstrózní taxon Andrewsarchus mongoliensis, u kterého je v poslední době zpochybňována příslušnost k Mesonychia a naopak je některými autory přiřazován k Cetancodonta. Existuje ale jedna vyhynulá skupina kopytníků, která s hrochy sdílí některé důležité znaky a zaujme celkovou podobností s nimi. Je to čeleď Anthracotheriidae, která se poprvé objevila ve středním eocénu Asie. Tam podle dochovaných záznamů započal také vývoj velryb, ale antrakotéria se mnohem více podobala recentním hrochům, protože jejich fosílie byli nalezeny v sedimentech vznikajících v močálech a bažinách. Prvním z nich byl Elomeryx armatus, asi 1,5 metru dlouhý býložravec, který se hodně zdržoval u vody. Pětiprsté přední a čtyřprsté zadní končetiny mu patrně sloužili pro snažší chůzi v bahnitých močálech, kde zůstali také jeho potomci z nejpravděpodobnější linie předků -Bothriodontinae. Antrakotéria jsou s hrochy spojována kvůli podobným znakům v kranio-mandibulární oblasti a začlenění Hippopotamidae mezi ně by znamenalo, že jsou rovněž příbuzné velrybám.

Spodní čelist druhu Anthracotherium monsvialense
Kostra a rekonstrukce živého zvířete


Teprve nedávno vstoupila na scénu čeleď Raoellidae. Rod Indohyus byl nalezen v severní Indii v sedimentech starých kolem 50 milionů let. Tohle jako mýval velké zvíře přineslo nový pohled na vývoj skupiny Cetancodonta. Na první pohled se velice liší od obecně uznávaných předků velryb, jakým je například Pakicetus nebo Rodhocetus, ale sdílí s nimi některé velice signifikantní adaptace. Uspořádání řezáků je u něho podobné jako u velryb, stejně jako vysoké korunky na zadních molárech. Fascinující je ale něco jiného -zesílený okraj dutiny středního ucha ( konkrétně os tympanicum), zvaný involucrum. Indohyus je prvním živočichem kromě velryb s touhle adaptací pro výborný sluch pod vodou a na základě celkové stavby těla ho stavíme ještě před ostatní předky s tímhle znakem. Na velikých kostech je možné rozeznat osteosklerózu (zhoustnutí kostní tkáně), díky které fungují jako závaží při potápění. U mnoha vodních živočichů najdeme podobnou adaptaci. Noha byla paraxonická (její váha spočívala na 3. a 4. prstu), což je typické pro Artiodactyla, ale tenhle tvor se většinou nepohyboval po suché zemi. Vodní způsob jeho života byl prokázán pomocí studia izotopů získaných ze zubů. Centrální kost kotníku, astragalus, má u velryb na horních okrajích obloukovitě vystupující tvar, který najdeme také u předků jako Indohyus, Ambulocetus, Rodhocetus a konečně také u Artiodactyla. Po tomhle objevu se vynořili názory zpochybňující příbuznost hrochů s kytovci a ti byli pak řazeni do sesterské skupiny k Artiodactyla s Raoellidae. Tím pádem byla zavrhnuta koncepce se skupinou Cetancodonta, její platnost je ale doložena mnoha důkazy. Za pravděpodobnější uznejme předpoklad, že Indohyus patří k bazálním liniím v rámci Cetartiodactyla a jeho potomci se adaptovali na život ve vodě, zatímco na souši zůstali další potomci společného předka celé skupiny. Patřili mezi ně také antrakotéria, kterých evoluce vedla ke vzniku hrochů. Čeleď Anthracotheriidae v miocénu (asi před 20 miliony let) vymřela a  hroši mohli být jejími následovníky (nejstarší fosílie čeledi Hippopotamidae je stará 16 milionů let). Skutečnost, že z recentních savců jsou kytovci geneticky nejblíže hrochům je důsledkem toho, že ostatní blízce příbuzné linie obou skupin už vymřeli. Sdíleli sice společného předka, ale pak se vydali každý svou cestou oddělenou miliony let vývoje.





Kdybychom měli k dispozici kompletní fosilní materiál všech forem živočichů, nedokázali by jsme rozeznat hranici mezi vývinem nového druhu z jeho předka. Jak víme, geny jako dědičné faktory se předávají potomkům od rodičů s tím, že každý z nich má jednu kopii daného genu od matky, respektive otce. A tenhle gen pochází od jednoho ze čtyř prarodičů potomka, a tak dále. Příbuznost velryb a hrochů na genetické a molekulární úrovni nám ukazuje, že sdíleli společného předka. Hranici mezi velrybou a předkem hrochů (nemůžeme říct hroch, protože jejich fosílie jsou přibližně o 35 milionů let mladší) by bylo stejně jako u všech ostatních příkladů z živočišné říše téměř nemožné určit. Existovala by totiž skupina jedinců, kteří by vykazovali kombinaci znaků obou pozdějších potomků. Zatím nám v případě čeledi Hippopotamidae mohou posloužit fosilní záznamy staré nanejvýše 20 milionů let. 

Molární a premolární morfologie antrakotérů (bunodontní nebo bunoselenodontní chrup) se velice podobá jiné, dosud málo známé čeledi v rámci kladu Arciodactyla -Choeropotamidae. Ta pochází už ze středního eocénu, takže potvrzení její příbuznosti s antrakotérii by zacelilo tmu z dosud neznámého období ve vývoji dnešních hrochů a perfektně by zapadlo k období vývoje předchůdců velryb. Skokem se teď dostáváme do období před zhruba 21 miliony lety, kdy se zřejmě antrakotéria z podčeledi Botriodontinae vyskytovala v Africe a také Asii. Další fosílie vyskytující se jak na kontinentu, kde započal vývoj člověka, tak v Eurasii, dokazují přítomnost pevninského mostu (Walangania africanus -Ruminantia, Notocricetodon petteri -Rodentia, rod Prodeinotherium -Proboscidea). Pokročilé druhy botriodontních antrakotérů, jako Merycopotamus dissimilis (Asie) a Libycosaurus anisae (Afrika) tedy mohou být sesterskou skupinou Hippopotamidae. Zařazením hrochů mezi antrakotéria se nich stala parafyletická skupina. Za nejstaršího zástupce hrochů je všeobecně považován rod Kenyapotamus (Kenyapotaminae), který se poprvé objevil asi před 16 miliony lety. Do této podčeledi by mohli také patřit druhy Motochoerus ugandensis (předtím považován za představitele Palaeochoridae) a Kulutherium kenyensis, které zatím nejsou dostatečně prozkoumány.


Fosilní ostatky rodu Morotochoerus (A, B, C, D), Kenyapotamus (E), a Kulutherium (F), s obrysy ukazujícími porovnání velikosti (Kulutherium bylo velké jako dnešní hroch obojživelný a Kenyapotamus jako hrošík liberijský).





Nejstarší dobře identifikovatelná fosílie zástupce čeledi Hippopotamidae patří rodu Archaeopotamus. Dva druhy (A. lothagamensis a A. harvardi) byli nalezeny poblíž jezer Turkana a Kenya v Keni a také nedaleko Abu Dhabi v Spojených arabských emirátech. Teprve v roce 2005 po popsání došlo k jejich vyjmutí z rodu Hexaprotodon, kam předtím patřili. Hexaprotodontní chrup s třemi páry řezáků mělo více fosilních druhů, rod Archaeopotamus měl ale navíc velice prodlouženou mandibulární symfysis (střední čára na mandibule, která ukazuje hranici dvou spojených kostí tvořících spodní čelist v prvních fázích života). Poprvé se objevil před zhruba 8 miliony let, ale nejmladší fosílie jsou datovány do období před jen asi 2 miliony let.


Dnes se předpokládá, že linie dvou recentních druhů hrochů se mohli oddělit právě v období, kdy se poprvé objevil Archaeopotamus. Mohlo k tomu dojít ale také později, před asi 6 miliony let. Rod Hexaprotodon žil hlavně v Asii a někteří odborníci k němu řadili také afrického hrošíka liberijského (Hexaprotodon liberiensis vs. Choeropsis liberiensis). V poslední době je spíše uznáváno, že patří jako jediný druh do rodu Choeropsis (Boisserie, 2005). Nemá tři páry řezáků, ale dokonce jenom jeden nebo výjimečně dva. Signifikantními znaky jsou taktéž dolů směřující nosní anteriorní apex, dolů směřující sagitální hřeben nebo orbity přímo pod kraniální střechou. Bazálnější postavení než rod Hippopotamus je u hrošíka podpořeno poněkud jiným způsobem života a rozdílnou morfologií. Konečně se dostáváme k rodu Hippopotamus, který dal vzniknout několika trpasličím druhům odlišným od podobně velikého hrošíka liberijského. Následující schéma ukazuje předpokládanou fylogenezi čeledi Hippopotamidae podle nejnovějších poznatků.


http://www.pnas.org/content/107/26/11871.full.pdf+html





Madagaskarští hroši se na ostrov dostali z Afriky, o tom není pochyb. Jsou tedy dalšími zástupci megafauny, kteří svůj původ mají někde jinde (stejně jako předpokládáme u epyornisů). Ještě zajímavější je fakt, že stejně jako běžci ztratili vícenásobně schopnost létat po kolonizaci nových pevnin a ostrovů, také trpasličí hroši se vyvinuli na větším počtu izolovaných stanovišť. Fosilní pozůstatky zanechali na Kypru, Krétě, Sicílii a Maltě, jejich předkem byl ale zřejmě evropský hroch Hippopotamus antiquus, který se tam vyskytoval před příchodem doby ledové. Původ madagaskarských přistěhovalců je možné hledat jedině u dvou dnešních druhů z afrického kontinentu. Je zřejmé, že se v mnohém liší, i když existence hrošíka liberijského byla dlouho popírána. Poprvé byl popsán Samuelem G. Mortonem už v roce 1849 na základě dvou lebek, ale až v roce 1911 byl poprvé spatřen ve volné přírode. Mezitím byl dokonce chován v zoo Dublin a Hamburk a navzdory všem odlišným znakům se o existenci nového druhu hrocha pochybovalo. Hrošík liberijský hraje svou (záhadnou) roli i v případě tří madagaskarských vyhynulých druhů, takže určitě stojí za bližší pozornost.

Hlavním rozdílem v životním stylu hrocha a hrošíka je, že druhý jmenovaný netráví zdaleka tolik času ve vodě. Tahle menší vázanost na vodní zdroje se projevuje i na morfologii. Zásadní je jeho menší velikost, ale zdaleka není jenom zmenšeninou hrocha obojživelného. Hřbet se svažuje dopředu a nohy jsou delší a lépe přizpůsobené pro chůzi. Kopýtka jsou ostřejší a mezi prsty, z nichž druhý a pátý jsou mnohem menší, je jen malý náznak plovací blány. Oči a nozdry u všeobecně známého hrocha jsou na vrchu hlavy, kdežto Choeropsis je má posazeny mnohem níže. Na druhou stranu u něj najdeme záklopky uší a nozder a jeho kůže také musí být neustále vlhká a nachází se v ní speciální kožní žlázy vylučující načervenalou tekutinu. Určité adaptace vedoucí k obojživelnému životu tedy nacházíme také u bazálnějšího hrošíka. Životem v pralesních bažinách ale připomíná spíše tapíra -je mnohem méně společenský a teritoriální než jeho větší příbuzný. Jedním z předků madagaskarských trpaslíků by mohl být i Choeropsis, pokud byl v minulosti areál jeho rozšíření větší (dnes jen jih Sierry Leone, Libérie, pobřeží slonoviny a Nigérie).

Existují tři uznávané druhy vyhynulých hrochů Madagaskaru -H. madagascariensis, H. lemerlei a H. laloumena. Je zřejmé, že všechny tři byli zařazeny do rodu Hippopotamus. Jeden z nich, H. madagascariensis, ale s choeropsisem sdílí některé důležité znaky a také jeho fosílie byli nalezeny ve vnitrozemí a vyšších polohách. Obecně se předpokládá, že předci těchto hrochů připlavali na ostrov přes kanál z Afriky, což mohla být ojedinělá událost. Zmenšování velikosti těla u velkých savců po kolonizaci izolovaných území je docela rozšířeným jevem a na Madagaskaru došlo k němu také. Navíc zde už před příchodem hrochů (zhruba před 1 milionem let) žili obrovití epyornisové, kteří zastávali v ekosystémech pozici největších býložravců a noví kolonizátoři se tedy museli specializovat na jiné ekologické niky. Spásání vegetace podél vodních toků jako hlavní potravní návyk dvěma druhům zůstalo, třetí z nich se naopak choval zřejmě podobně jako dnešní hrošík liberijský.



H. laloumena byl popsán teprve v roce 1990. Je znám pouze podle části spodní mandibuly a kostí končetin nalezených na východním pobřeží ostrova. Předpokládaná velikost zvířete není o hodně menší než ta, kterou dosahuje dnešní hroch obojživelný. Jestliže došlo k izolaci druhu na „ostrově“ v rámci ostrova (kvůli hradbě pohoří na východě Madagaskaru), mohl na populace těchto hrochů působit jen malý kompetiční tlak v důsledku absence sloních ptáků na tomhle území. Zatímco pro nelétavého epyornise bylo překonání pohoří pokrytého hustým pralesem téměř nemožné, hroši putovali vodními toky a dostali se tak až na nejzazší kout východního pobřeží.


U zbývajících dvou madagaskarských hrochů je k dispozici kompletnější kosterní materiál. Hippopotamus lemerlei vypadá na rozdíl od choeropsise jako skutečná zmenšenina druhu Hippopotamus amphibius. Také životní styl odpovídal dnešnímu příbuznému. Oči i nozdry byli posazeny vysoko na hlavě a fosílie byly nalezeny v řekách a jezerech jihozápadního Madagaskaru. Oproti H. madagascariensis je patrná větší apikální okluze řezáků, redukovaná distální drážka horních špičáků a hlavně delší a plošší čenich. Různé velikosti nálezů najvědčují tomu, že se u těchto hrochů vyskytoval pohlavní dimorfismus. Nejdelší nález byl dlouhý asi dva metry a vysoký něco přes půl metru (úvodní fotografie článku patří tomuhle druhu). U třetího druhu hrocha se vracíme k choeropsisovi. Místa nálezů dál od vodních zdrojů (hornatý střed ostrova), postavení očnic a celkový vzhled lebky připomínají spíše menšího z dnešních zástupců hrochů. Otázkou zůstává, jestli se jedná o paralelní evoluci dvou rodů nebo H. madagascariensis opravdu vznikl z hrocha obojživelného. V podobném prostředí mohlo dojít k podobným adaptacím, s čím se setkáváme u živočichů velice často. Vzhledem k malé velikosti choeropsise se může zdát méně pravděpodobné, že dokázal někdy překonat 230 km dlouhý Mozambický kanál a dorazit na Madagaskar.


H. lemerlei s hrubým superorbitálním okrajem orbity, lebka podobná druhu H. amphibius
H. madagascariensis s tenkým superorbitálním okrajem orbity, lebka připomíná spíše Choeropsis liberiensis


Tři druhy madagaskarských hrochů se každý po svém přizpůsobili jiným ekologickým nikám v rámci procesu diverzifikace po kolonizaci ostrova. Známá fakta napovídají, že jejich předkem byl opravdu Hippopotamus amphibius. Zatímco jejich těla vykazují různé specifické znaky, studie lebek dvou druhů, u kterých jsou k dispozici, prokázali zvláštní společný trend ve vývoji. Obyčejně u savců při redukci velikosti těla dochází jenom k malému zmenšení mozku k poměru celkové hmoty, protože jeho vývoj společně se smyslovými orgány je v ontogenetickém vývoji dokončen dříve než u jiných soustav. Tohle pravidlo bylo však zpochybněno u některých savců žijících na ostrovech a hroši patří mezi nejlepší příklady. V porovnání s tělesnou hmotností mají H. lemerlei a H. madagascariensis přibližně o 30 % menší endokraniální kapacitu než jejich předek z Afriky. Intraspecifický model trpasličího vzrůstu v pozdním ontogenetickém vývoji založený na druhu z pevniny předpokládá mnohem menší stupnici zmenšování velikosti mozku k velikosti těla s exponentem jen 0,35 (Weston Lister, 2009). U hrocha obojživelného se v tomhle modelu jedná o růst postkraniální oblasti v období od 2. do 40. roku života, musíme si tedy uvědomit rozdíl mezi klasickým (a mnohem rychlejším) ontogenetickým vývojem před tímto obdobím. Zdá se, že selektivní tlak na zmenšení mozkové kapacity nemusí korespondovat s ostatními částmi těla a že u savců na ostrovech může dojít k redukování vývoje energeticky náročné mozkové tkáně. U H. lemerlei je podle modelu pozdního ontogenetického vývoje endokraniální kapacita o 30 % větší, než ve skutečnosti. U H. madagascariensis model odhadl hodnotu vyšší o 24 %. Rozdíly byly také v porovnání ontogenetického modelu (rychlý vývoj na začátku ontogeneze), který odhadl konkrétně o 17, respektive 9 % větší kraniální kapacitu. Výsledek hodně napovídá o vývoji drobných forem na ostrovech, ale důležitý údaj poskytuje také srovnání těchto dat s hrošíkem liberijským. Dospělý Choeropsis liberiensis má tělesnou hmotnost tvořící zhruba 1/7 hmotnosti hrocha obojživelného, ale není trpasličí formou. Právě naopak, je bazálnějším sesterským taxonem a hodnota predikce je u něj při modelu pozdního ontogenetického vývoje o 17 % větší, zatímco ontogenetický model rychlého vývoje přesně odpovídá skutečnosti. Větší savci mají delší ontogenetický vývoj, během kterého dosáhnou jejich tkáně větších rozměrů, a proto u hrošíka údaje korespondují (po dosažení rychlého ontogenetického vývoje mozku už rychlost jeho vývoje není tak veliká jako u hrocha obojživelného). U ostrovních trpaslíků dochází podle těchto údajů ke zkrácení rychlého vývoje mozkové tkáně a tím je dosažena její menší velikost v poměru k tělu.


Za zmínku určitě stojí zajímavý případ fosílie nalezené v Antsirabé v roce 1898. Zpočátku byla určena jako krokodýl Voay robustus (předtím Crocodylus robustus), který bude zahrnut v některém z nejbližších pokračování seriálu o Madagaskaru. Tři kosti z nálezu (pravý humerus a radius, levý radius) byli v roce 2009 překlasifikovány jako pozůstatky trpasličího hrocha, konkrétně mladého jedince. Ramenní kost byla předtím pokládána za metakarpál krokodýla, ale objev přítomnosti distální a proximální epifýzy společně s proximálním hřebenem jasně tuto možnost vyvrátila. Hlavice kosti není spojená s trochleou (útvar pro spojení s ulnou), takže se jednalo o velmi mladé zvíře. U pravého radia byla situace podobná, levý byl zase zaměněn za krokodýlí článek prstu (phalanx). Tato kost ale zdaleka nevykazovala bilaterální symetrii (kvůli přítomnosti epifýz), která je typická pro phalanx skupiny Crocodylia. Určit příslušnost těchto kostí k jednomu z druhů hrochů na madagaskaru je těžké (možné jen na základě studia lebky), ale napovědět může naleziště. To se nachází zhruba v polovině ostrova nedaleko hlavního města Antananarivo, takže se s velikou pravděpodobností jedná o druh H. madagascariensis. V každém případě patřil levý a pravý radius jinému jedinci, ani jeden z nich ale nebyl dospělý (v dospělosti srůst radius a ulna).


Kostra druhu H. madagascariensis v porovnání s lebkou  H. amphibius

Trpasličí hroši museli podle všeho čelit ještě většímu tlaku ze strany lidí, než epyornisové. Na mnoha jejich kostech se našli stopy po lidských nástrojích, byli tedy zřejmě přímo loveni pro maso. Velice zajímavý je fakt, že místní obyvatelé ještě v druhé polovině 20. století vyprávěli o pozorováních zvířete podobného hrochovi. Tito lidé skutečného hrocha nikdy neviděli, navzdory tomu se o podobných zvířatech na Madagaskaru často mluvilo. Vzbudilo to samozřejmě pozornost kryptozoologů, zatím ale nic nenasvědčuje tomu, že jako poslední zástupci megafauny na tomto izolovaném koutě pevniny přežili. Změny prostředí společně s tlakem ze strany člověka vykonali své a trpasličí hroši jsou už nenávratně pryč. Pro studium evoluce na ostrově pro ni zaslíbeném nám mohou posloužit už jenom jejich pozůstatky.




Hippos were the only representatives of ungulates, which lived on Madagascar even before the first human foot stood there. It is assumed that the last of them may have been on the island 1000 years ago. Because of paleontologists focusing mainly on elephant birds and giant lemurs there is only a little attention given to dwarf hippos. But they deserve it.

Until recently, we thought about hippos in a completely wrong way. They were considered as a sister group of clade Suina, which includes pigs and peccaries. This classification based on similarities in the dentition (both groups have bunodont dentition) lasted almost the entire 20th century. But teeth are not as good guide as it seemed before. As a result of environmental changes their shape plastically adjusts and adapts to the type of food. The teeth of hippopotamuses and pigs doesn't show evolutionary clue, but an example of convergent evolution. Examination of the fossil record and molecular and genetic studies in the last decade brought groundbreaking information about hippos. If we search for their oldest ancestor, we get to the animal that gave rise also to the cetaceans.


Molecular data revealed that the cetaceans are the closest relatives of hippos and it started a revolution in the phylogeny of Artiodactyla. The same result was found for the analysis of nuclear, mitochondrial and ribosomal DNA, and also in the examination of blood proteins. As a result, a new clade Cetartiodactyla was created and inside it comprises Hippopotamidae and Cetacea together (Cetancodonta, more often called Whippomorpha). The closest taxon to Cetancodonta is Ruminantia. This version of phylogenetic tree is still not accepted by all experts. The reason is uncertainty about fossil evidence, but the way you think about the existence of ancestor of both groups depends on your perspective.

Fossil remains of the oldest hippos come from the Early Miocene, but the oldest cetacean remains we found in Eocene layers. Moreover, when comparing species richness of both groups, we find a great disproportion in recent representatives (two species of hippos and around 90 species of cetaceans). The long time distance between the emergence of crown groups and uncertainty about the relevant fossil ancestor leads some experts to believe that reality does not match the molecular data and Cetancodonta is not a valid group. But the true ancestors seem to have existed. Assigning Hippopotamidae as relatives of Cebochoeridae or even Mesonychia (who were previously even mistakenly considered the ancestors of whales as a result of some similar cranial characters and molars) is according to the latest findings nowadays not an option. Just the monstrous taxon Andrewsarchus mongoliensis remains problematic and its membership in Mesonychia has been recently questioned, it is also by some authors attributed to Cetancodonta. But there is an extinct group of ungulates, which shares with hippos some important characteristics and their overall similarity is very interesting. It's family Anthracotheriidae, which first appeared in the Middle Eocene of Asia. Fossil records suggest that also the evolution of whales has began there, but antracotherids resembled recent hippopotamuses much more. Their fossils have been found in sediments from marshes and swamps and it tells us a lot about their lifestyle. The first of them was Elomeryx armatus, about 1.5 meters long herbivore strongly connected to life nearby water. Five finger front and four finger rear legs had been very practical for easier walking in muddy swamps, where also his descendants, probably the line Bothriodontinae, remained. Antracotherids are associated with hippos due to similar features in the cranio-mandibular area and integration of Hippopotamidae among them would mean that they are also related to whales.

Mandibula of Anthracotherium monsvialense

Skeleton and reconstruction of animal

Just recently entered the scene a new family - Raoellidae. A genus Indohyus was found in northern India in ancient sediments old around 50 million years. This animal big as a raccoon brought a new perspective on evolution of Cetancodonta. At first glance, it is very different from the generally recognized ancestors of whales, such as Pakicetus or Rodhocetus, but it shares some very significant adaptations with them. The arrangement of the incisors is similar to whales, as well as a high crowns in the back molars. Most fascinating is eventually something else -a reinforced edge of the middle ear cavity (os tympanicum), called involucrum. Indohyus is the first animal except from whales with this excellent adaptation for underwater hearing and based on the overall structure of the body we put it even before the other ancestors with this characteristic feature. The large bones show an evidence of osteosclerosis (thickening of bone tissue), what could make them act as weights when diving. In many recent and extinct aquatic animals, we find a similar adaptation. The leg was paraxonic (weight  put on the 3rd and 4th finger), which is typical for the Artiodactyla, but this creature usually didn't move on dry land. The way of its life connected with water has been demonstrated through the study of isotopes obtained from the teeth. The central ankle bone, astragalus, has on the upper edges a protruding arched shape. We can find this in whales and also in the ancestors as Indohyus, Ambulocetus, Rodhocetus and finally the Artiodactyla. After this discovery a various questioning of the relationship between hippos and cetaceans emerged and they were mostly sorted as a sister group of Raoellidae-Artiodactyla clade. This rejected the existence of the Cetancodonta, but its validity is supported by many proofs. It is more likely to suggest that Indohyus belongs to one of basal lines of Cetartiodactyla and his descendants have evolved for the life in water. The others remained on land and they were descendants of another common ancestor of the group. Among them should be anthracotherids, whose evolutionary line led to hippos. Family Anthracotheriidae dissapeared in the Miocene (about 20 million years ago) and hippos could be their followers (the oldest fossils of the family Hippopotamidae is 16 million years old). The fact that the recent cetaceans are genetically closest to hippopotamuses is a result of the extinction of other closely related groups of both of them. Despite that they shared a common ancestor, then they evolved in separate ways through millions of years of evolution.


If we had a complete fossil material of all types of animals, we would be unable to recognize the boundary between the new species from its ancestor. As we know, genes as genetic factors are transmitted from parents to offspring and each of them has one copy of the gene from their mother or father. And this gene comes from one of four grandparents, and so on. The affinity of whales and hippos at the genetic and molecular level shows us that they shared a common ancestor. The border between whale and hippo ancestor (we can't say hippo, because their fossils are about 35 million years younger) would be like in all the other examples from the animal kingdom almost impossible to determine. There would be a group of individuals who would be a combination of both of the later descendants. In case of the family Hippopotamidae we can use only the fossil records, which are at most 20 million years old.

Molar and premolar morphology of anthracotherids (bunodont or bunoselenodont) is very similar to yet a little known family of Arciodactyla -Choeropotamidae. The fossil record of these animals goes back to middle Eocene, so confirming their relationship with antracotherids would light the darkness of the unknown period in the development of recent hippos and would fit perfectly to the age of development  of the whale ancestors. We can now jump to the period about 21 million years ago, when anthracotherids of subfamily Botriodontinae probably occurred in Africa and Asia. There is an evidence of continental bridge between these land masses from other fossils occurring on both of the continents (Walangania africanus-Ruminantia, Notocricetodon petteri-Rodentia, genus-Prodeinotherium Proboscidea). Advanced forms of botriodont antracotherids as Merycopotamus dissimilis (Asia) and Libycosaurus anisae (Africa) can thus be a sister group of Hippopotamidae. Including hippos among them makes anthracotherids a parafyletic group. For the oldest representative of hippos is generally considered genus Kenyapotamus (Kenyapotaminae), which first appeared about 16 million years ago. This subfamily might also include Motochoerus ugandensis (formerly considered to be a representative of Palaeochoridae) and Kulutherium kenyensis, but these species haven't been yet sufficiently studied.

Fossil remains of Morotochoerus (A, B, C, D), Kenyapotamus (E), and Kulutherium (F), with comparison of size (Kulutherium was about a size of amphibious hippo and Kenyapotamus  more a size of pygmy hippo).


The oldest well-identifiable fossil representative of the family Hippopotamidae belongst to genus Archaeopotamus. Two species (A. lothagamensis and A. harvardi) were found near Lake Turkana and Kenya in Kenya and also near Abu Dhabi in Saudi Arabia. They were taken out of genus Hexaprotodon, where they previously belonged before,only in 2005. Hexaprotodont teeth with three pairs of incisors had more fossil species, but genus Archaeopotamus also had a very extended mandibular symphysis (middle line on the mandible, showing the boundary of two connected bones forming the lower jaw in the early stages of life). It  appeared for the first time about 8 million years ago, but the youngest fossils are dated to the period before only about 2 million years.

Today it is assumed that two lines of recent species of hippos could become separated during the period, when Archaeopotamus first appeared. It could also happen later, about 6 million years ago. Genus Hexaprotodon lived mainly in Asia and some experts assigned into it also the african pygmy hippo (Hexaprotodon liberiensis vs. Choeropsis liberiensis). Recently, it is mostly considered as the only species in genus Choeropsis (Boisserie, 2005). It doesn't have three pairs of incisors, but just one or rarely two. There are more significant characters, such as downward anterior nasal apex, downward sagittal crest or the orbits positioned  just below the cranial roof. More basal position of pygmy hippos than the genus Hippopotamus is supported by different way of their life and morphology. Finally we come to the genus Hippopotamus, which was an ancestor to several different dwarf species of similar size to pygmy hippo. The following scheme shows the estimated phylogeny of the family Hippopotamidae according to the latest data.


 

Malagasy hippos came to Madagascar from Africa, no doubt about that. So they are representatives of megafauna as aepyornithids with their origin somewhere else than on the island. Even more interesting fact is, that as ratites have lost the ability to fly several times after the colonization of new continents and islands, the dwarf hippos also evolved on various isolated habitats. We know their fossil remains from Cyprus, Crete, Sicily and Malta, but ancestor of these was probably a European hippo Hippopotamus antiquus, which occurred there before the ice age. The origin of the Malagasy immigrants can only include two recent species from the African continent. It is clear that  they are different in many ways, but despite of that the existence of pygmy hippo has been denied for a long time. It was first described by Samuel G. Morton in 1849 on the basis of two skulls, but the first observation in wildlife was made in 1911. Meanwhile, pygmy hippos lived in captivity in Zoo Dublin and Hamburg, and despite of all the different features the existence of the second species of hippopotamus was still not a fact. Pygmy hippopotamus plays his (mysterious) role in the case of three extinct species of Madagascar, so it is definitely worthy of a closer attention.

The main difference in lifestyle of hippopotamus and his smaller relative is that the second one doesn't spend so much time in the water. We can see it also in the morphology. The smaller size is important, but it is far from just a miniature of hippopotamus amphibious. The back goes forward and legs are longer and better adapted for walking. Hoofs are sharper and between fingers, from which the second and fifth are much smaller, there is only a little hint of webbing. The eyes and nostrils of bigger species have their position on the top of the head, while in Choeropsis they sit much lower. On the other hand, Choeropsis has the valves on ears and nostrils and the skin must also be constantly moist. It has the same special skin glands, which exclude typical reddish fluid. It's clear that certain adaptations leading to the amphibious life are found also in more basal pygmy hippo. On the other hand, living in forest swamps makes it looking more like a tapir, and it is much less social and territorial than its larger relative. One of the ancestors of Malagasy dwarf species could be also Choeropsis, if it lived on bigger area (today just south of Sierra Leone, Liberia, Ivory Coast and Nigeria).

There are three recognized species of extinct hippos on Madagascar -H. madagascariensis, H. lemerlei and H. laloumena. As you can see, all three were included in the genus Hippopotamus. However, one of them, H. madagascariensis, shares some important features with Choeropsis and its fossils were found in the middle of the island and in higher altitudes. Generally it is assumed that the ancestors of hippos swam to the island across the channel from Africa and it could be a very rare event. Reducing the body size of large mammals after colonization of isolated areas is quite widespread and occurred also on Madagascar. Moreover, even before the occurence of hippos (about 1 million years ago) a giant aepyornithids lived there and they held the position of the largest ecosystems herbivores. New colonizers thus had to specialize for different ecological niches. Grazing on vegetation along water remained as the main dietary habit of two species, but third of them seemded to behave more like recent pygmy hippopotamus. 


H. laloumena was described only in 1990. It is known only by the lower mandible and limb bones found on the east coast of the island. Estimated size of the animal isn't much smaller than the size of recent amphibious hippo. If there was a kind of isolation on the „island“ within the island (due to the range of mountains on the east of Madagascar), the population of hippos could be just under the small competitive pressure due to the absence of elephant birds in that area. While the flightless aepyornithids must have seen the move in mountains covered with dense forest almost impossible, hippos travelled on rivers and got also to the furthest corners of the east coast. 

There is a more complete fossil material available for the remaining two species. Hippopotamus lemerlei looks unlike Choeropsis like a real miniature of Hippopotamus amphibius. Also the lifestyle seems to be the same. The eyes and nostrils are set high on the head and fossils have been found in rivers and lakes of southwestern Madagascar. Compared to H. madagascariensis there is bigger apical incisor occlusion, reduced upper canine distal groove and especially longer and flatter nose. Different sizes of individuals shows, that in these hippos probably occurred a sexual dimorphism. The biggest one was about two meters long and just over half a meter tall (first photo of the article shows this species). We are returning to Choeropsis in case of third dwarf hippo. Lokation of findings away from water sources (the mountainous center of the island), the position of orbits and the overall appearance of the skull resemble more pygmy hippos than their bigger cousins. The question remains, whether it is a parallel evolution of two genera or H. madagascariensis indeed originated from Hippopotamus amphibius. A similar environment could lead to similar adaptations, and we it in animals very often. Because of the small size of Choeropsis, it may seem less likely that it could ever swim across the 230 km long Mozambique canal and arrive to Madagascar. 

Three species of Madagascarian hippos were each adapted for their own environment because of the process of diversification after colonization of the island. General facts really suggest that their ancestor was Hippopotamus amphibius. While their bodies show different specificities, the study of skulls of two species with cranial material available demonstrate a peculiar common trend. In mammals commonly for the reduction of body size there is only a small reduction in the proportion of total brain mass, because its development together with the sensory organs in the ontogenetic development is completed earlier than other systems. There is a question about this rule, rising among some mammals living on islands and hippos are one of the best examples. In comparison with body weight have H. lemerlei and H. madagascariensis about 30 % smaller cranial capacity than their ancestor from Africa. Intraspecific model for dwarfism in the late ontogenetic development based on land animals implies a much smaller scale reduction of brain size to body size with an exponent of only 0.35 (Weston & Lister, 2009). In case of Hippopotamus amphibius we talk about growing of postcranial area from 2. to 40. year of life, we must therefore recognize the difference between the classic (and much faster) ontogenetic development before this period. It seems that the selective pressure to reduce brain capacity does not correspond with other parts of the body, so mammals on islands may reduce the development of energy-demanding brain tissue. In H. lemerlei, the model of late ontogenetic development for cranial capacity suggests a result 30 % greater than the reality shows. At the H. madagascariensis the model estimated value higher by 24 %. Differences were also in comparison with ontogenetic model (rapid development in the early ontogeny), which specifically estimated by 17, and 9 % larger cranial capacity. This result says a lot about the development of small forms on islands, but it also provides important information about pygmy hippo. Adult Choeropsis liberiensis has a body weight approximately of 1/7 of the weight of a Hippopotamus amphibius, but it isn't a dwarf form. It is a sister and more basal taxon and prediction for late ontogenetic development was larger by 17 %, while the  prediction for rapid development of ontogenetic model accurately reflects the reality. Larger mammals have longer ontogenetic development, during which they get the tissues of larger dimensions, and therefore the pygmy hippo data correspond (after a rapid ontogenetic development of the brain the speed of its development is not as big as in Hippopotamus amphibius). In island dwarfs according to these data it is possible to reduce the rapid development of brain tissue and thus achieve its smaller size in proportion to the rest of the body. 

H. lemerlei with thick superorbital margin, skull similar to H. amphibius

H. madagascariensis with thin superorbital margin, skull similar to Choeropsis liberiensis

It is certainly worthy to mention an interesting case of fossils found in Antsirabe in 1898. Initially they were described as a crocodile Voay robustus (formerly Crocodylus robustus), which will be included in one of the nearest articles of series about Madagascar. Three bones were excavated (right humerus and radius, left radius) and reclassified in 2009 as the remains of young pygmy hippopotamus. The shoulder bone was previously considered to be a crocodile metacarpal, but the discovery of the presence of distal and proximal epiphysis and proximal crest clearly refuted this possibility. The head of the bone isn't connected with the trochlea (unit for connection with the ulna), so it was a very young animal. The situation was similar for the right radius, the left was said to be a crocodile phalanx. This was far from truth because the bone didn't show a bilateral symmetry (presence of epiphyses), which is typical for the phalanx of Crocodylia. Identification of these bones to the level of one of the three species is impossible (it is possible only on the basis of studies of the skull), but the site may give clues. It is located in the middle of the island, near the capital city of Antananarivo, so it is very right to think about H. madagascariensis. In any case, the left and right radius belonged to different individuals, neither of them was adult (in adulthood fused radius and ulna).

Dwarf hippos seem to have faced even greater pressure from the people than aepyornithids. On many of their bones there were found traces of human instruments, so they may have been directly hunted for their meat. Very interesting is the fact that local residents were even in the second half of the 20th century telling a stories about observations of the animal similar to hippo. These people have never seen a real hippo, despite that it was a common topic on Madagascar. It has attracted the attention of cryptozoologists, but there is no evidence to suggest that dwarf hippos survived as the last representatives of megafauna in this isolated piece of land. Environmental changes, together with pressure from the human activities were so strong ​, that they are already gone. For study of the evolution on island so important for scientists, we can  now use just their remains.


Zdroje (References) :

Boisserie, J.-R., Fisher, R. E., Lihoreau, F. and Weston, E. M. (2011), Evolving between land and water: key questions on the emergence and history of the Hippopotamidae (Hippopotamoidea, Cetancodonta, Cetartiodactyla). Biological Reviews, 86: 601–625. doi: 10.1111/j.1469-185X.2010.00162.x

B M Ursing and U Arnason. Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus-whale clade.
Proc Biol Sci. 1998 December 7; 265(1412): 2251–2255.


Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution
Michelle Spaulding, Maureen A. O'Leary, John Gatesy
PLoS One. 2009; 4(9): e7062. Published online 2009 September 23. doi: 10.1371/journal.pone.0007062
PMCID: PMC2740860



Maeva Orliac, Jean-Renaud Boisserie, Laura MacLatchy, Fabrice Lihoreau, Early Miocene hippopotamids (Cetartiodactyla) constrain the phylogenetic and spatiotemporal settings of hippopotamid origin.
 DOI: 10.1073/pnas.1001373107PNAS June 29, 2010 vol. 107no. 26 11871-11876



Boisserie, J.-R., Lihoreau, F. and Brunet, M. (2005), Origins of Hippopotamidae (Mammalia, Cetartiodactyla): towards resolution. Zoologica Scripta, 34: 119–143. doi: 10.1111/j.1463-6409.2005.00183.x


Nina G. Jablonski. The hippo’s tale: how the anatomy and physiology of Late Neogene Hexaprotodon shed light on Late Neogene environmental change. Quaternary International 117 (2004) 119–123


Eleanor M. Weston & Adrian M. Lister. Insular dwarfism in hippos and a model for brain size reduction in Homo floresiensis. Vol 459|7 May 2009| doi:10.1038/nature07922



Hampe, O., Schwarz-Wings, D., Bickelmann, C. and Klein, N. (2010), Fore limb bones of late Pleistocene dwarf hippopotamuses (Mammalia, Cetartiodactyla) from Madagascar previously determined as belonging to the crocodylid Voay Brochu, 2007. Fossil Record, 13: 303–307. doi: 10.1002/mmng.201000003

http://berkeley.edu/news/media/releases/2005/01/24_hippos.shtml
 

Friday, December 9, 2011

Evoluční specialisti na planetě Madagaskar : část 1. –Sloní ptáci (Evolutionary specialists on the planet Madagascar : 1. part –Elephant birds)





(English version at the end of article)




Z 40. a 50. let 17 století jsou známy četné záznamy o pozorování obřích ptáků na Madagaskaru. Už v tu dobu ale museli být jejich stavy hodně zdecimované, protože o pár let později vymřeli. Dodnes po nich zůstali jen vaječné skořápky a kosti. Epyornisové, zřejmě největší ptáci všech dob, zmizeli z naší planety v důsledku lidské činnosti teprve před zhruba 350 lety.


Původ mohutných nelétavých ptáků na Madagaskaru je nutno hledat v mnohem vzdálenější minulosti. Všichni epyornisové patřili do čeledi Aepyornithidae, která je součástí kladu Paleognathae. Z dnešních druhů sem řadíme africké pštrosy, jihoamerické nandu a tinamy a také emu, kasuáry a kivi z australské oblasti. Na první pohled je zřejmé, že všichni recentní zástupci jsou značně roztroušeni po celé jižní polokouli. Tahle skutečnost souvisí s kontinentálním driftem, který má veliký vliv na rozložení biodiverzity organismů a jejich evoluci.


Evoluce na Madagaskaru byla ve velké míře ovlivněna právě kontinentálním driftem. Pod ním si představujeme pohyb kontinentů vzniklých po rozpadu dávného superkontinentu Pangea, který je způsoben procesy v zemském plášti. Kontinenty jsou přitom jen částmi tektonických desek, které se tyčí nad mořskou hladinou a podobné procesy probíhají i na mořském dně. Tektonické desky jsou části rozlámané litosféry, pod kterou se nachází astenosféra s vyšší teplotou a konzistencí podobnou tekutině. Tahle hmota se neustále pohybuje určitým směrem, což má vliv také na litosféru nad ní a projevuje se pohyby tektonických desek (nad i pod hladinou moře). Víme tedy, že zhruba před 160 miliony let se Madagaskar začal oddělovat od částí tektonické desky tvořící dnešní Indii a také od Afriky patřící do stejné, africké desky. Zároveň probíhal proces izolace Jižní Ameriky. Předtím tvořila spolu s Afrikou, Madagaskarem, Indií, Austrálii a Novým Zélandem jižní prakontinent Gondwana, který vznikl jako důsledek rozpadu Pangei. Na severní polokouli se rozkládal prakontinent Laurasie. Zpátky k evoluci kladu Paleognathae, logickým předpokladem je původ všech recentních zástupců z jednoho předka z dob celistvosti jižního prakontinentu.


Monofylie kladu Paleognathae se často používá jako klasický příklad vikariance v důsledku kontinentálního driftu. Jinými slovy, zoogeografické rozšíření dnešních druhů má být způsobeno dávným rozdělením celkové populace společného předka na několik subpopulací. Každá z nich zůstala izolovaná na určité části pevniny vzniklé po rozpadu Gondwany a mělo to vést k speciaci odlišující nandu od kasuárů nebo tinamy od afrických pštrosů. V klasickém pojetí tvořili tinamy (Tinamiformes) sesterskou skupinu k běžcům (Struthioniformes). Podrobnější výzkumy však naznačují, že tohle všechno je zřejmě velice zjednodušeno. Paleognathae tvoří samostatnou skupinu odlišnou od ostatních ptáků, spadajících pod klad Neognathae. Kdysi bylo tohle rozdělení zpochybňováno, ale sekvenování jaderné a mitochondriální DNA stejně jako předchozí DNA-DNA hybridizace (Sibleyho-Ahlquistova taxonomie ptáků) monofylii paleognátů jednoznačně potvrdilo. Základním rozlišovacím znakem je typ lebeční báze. Všeobecně se jedná o postavení kostí kolem nepárové choany -palatin, pterygoidů a vomeru. Paleognátní lebeční báze má na rozdíl od té neognátní tlustý vomer, který zasahuje k palatinům a také až ke pterygoidům. U neognátních ptáků je vomer buď dlouhý a úzký nebo krátký a široký. Může se dotýkat palatin, ale nikdy nedosahuje k pterygoidům. Palatiny s pterygoidy tvoří společně s praesphenoidem a basisphenoidem bazipterygoidní kloubní spoj u všech ptáků. Ten umožňuje kraniální kinezi důležitou pro potravní chování.







„Minimálně třikrát došlo u Paleognathae k ztrátě schopnosti létat
Genetické analýzy 20 jaderných genů naznačili, že tinamy patří do linie Struthioniformes a pštros (Struthio) je sesterským taxonem všech druhů v rámci Paleognathae. Na základě toho musí být Struthioniformes považován za polyfyletický taxon. Tahle představa není v souladu s předchozí domněnkou, že tinamy tvoří bazální skupinu Paleognathae spolu s Lithornitiformes, kam patří nejstarší fosilní zástupce - létavý rod Lithornis z paleocénu a eocénu. Na základě molekulárních dat dnes předpokládáme divergenci dnešních ptačích linií už v rané křídě, takže jako jeden z nejstarších společných předků kladu Paleognathae je považován Limenavis, běžcům podobný pták z pozdní křídy Patagonie. Další fosilní nálezy tuto hypotézu s velikou pravděpodobností potvrdí a jak je tedy zřejmé, Paleognathae zůstali monofyletickým taxonem. Morfologické studie a studie mitochondriální DNA naopak prokázali monofyletické klady uvnitř polyfyla Struthioniformes. Jsou to linie australská (emu, kazuáři a kivi) a jihoamerická (nandu a tinamy). Předpokládá se, že první se během evoluce oddělili pštrosi, pak jihoamerická  a australská linie a následně od emu a kasuárů předchůdci kivi, kteří se na Nový Zéland dostali  přes pevninský most, nebo na plovoucí vegetaci. Ztráta schopnosti létat tedy musela vzniknout nezávisle nejméně v těchto třech hlavních liniích, ale zřejmě ještě vícekrát (Harshman et. al., 2008). U tinam možná došlo k částečnému návratu k létání (jsou však špatní letci), což je neobvyklý jev u ptáků. Teorie vikariance zůstává u Paleognathae platná jen pro australskou a jihoamerickou linii, které dle morfologických podobností tvoří společný monofyletický klad Rheidae–Dromaiidae–Casuariidae, což ukazuje na spojení Jižní Ameriky s Austrálii přes Antarktidu až do začátku třetihor. Vztah tinam k tomuto kladu je poněkud nejasný, ale s největší pravděpodobností jsou sesterským taxonem Rheidae. Vyhynulí moa a epyornisové spadají pod samostatné linie, nepříbuzné s těmi ostatními kvůli diverzifikaci až po izolaci Madagaskaru, respektive Nového Zélandu.





Teď tedy víme, že Aepyornithiformes je samostatnou linií, která se vyvíjela zcela odděleně na Madagaskaru. Jak dlouhá je ale její historie, zůstává záhadou. Když vycházíme z dat, které o kontinentálním driftu víme, přichází v úvahu dvě možnosti. Indie se od Madagaskaru oddělila před zhruba 85 miliony lety a od té doby byl absolutně izolován od okolitého světa. Je velice nepravděpodobné, že předkové epyornisů žili na Zemi v době před osamocením ostrova, protože v té době tady vládli dinosauři a další plazi. Přihlížejíce k tomu, že nejsou známé žádné třetihorné fosílie této linie a její historie tedy může být stará možná jen 2 miliony let, musíme upřednostnit druhou možnost. Ta předpokládá, že se z nich stali obři až evolucí z létajících předků, kteří na Madagaskar doletěli na svých křídlech. Je ale možné, že nějaký zástupce skupiny Paleognathae si zachoval schopnost letu do tak nedávné doby?


Jedna z mnoha navrhovaných verzí kladogramu Struthioniformes s Tinamiformes uvnitř kladu, což z něj dělá polyfylum. Sestrojeno na základě jaderné DNA, jako outgroups použity 4 skupiny.
http://www.pnas.org/content/105/36/13462.full.pdf+html


Kdysi byl za předka epyornisů považován Eremopezus eocaenus, fosilní pták z ranního eocénu. Nález tibiotarsu nedaleko egyptské lokality Faiyum zdánlivě vyřešil evoluční hádanku, později se však jako reálný ukázal pravý opak. Tenhle pták není předkem a vykazuje mnoho zvláštních znaků, z kterých některé připomínají dva africké endemity avifauny -hadilova písaře (Sagittarius serpentarius) a člunozobce afrického (Balaeniceps rex). Původ epyornisů tedy nemusí sahat dál než do začátku pleistocénu a za platné považujeme pouze 2 rody -Aepyornis a Mullerornis. V Africe a Asii byli však nalezeny vaječné skořápky z období od eocénu až po pozdní miocén, které jsou velice podobné skořápkám madagaskarských obrů. Epyornitoidní typ skořápky může být pleziomorfním znakem sdíleným mezi více liniemi (Bibi, 2006), nebo může také znamenat existenci dočasných pevninských mostů mezi odtrženými kontinenty (což ale můžeme vyloučit na základě informací o poloze ostrova během třetihor v důsledku kontinentálního driftu). Závěrem hypotéza o předcích, kteří přiletěli na Madagaskar a teprve poté došlo k jejich speciaci. Dnešní existence tinam (které létají) jasně ukazuje, že právě tenhle scénář je velice pravděpodobný. Tak jako došlo u Paleognathae k vícenásobní ztrátě schopnosti létat, mohlo se něco podobného udít i v opačném stylu. Na začátku pleistocénu se tedy možná vyskytovala v Africe nebo Asii létavá linie, která kolonizovala nový ostrov a epyornisové se z ní vyvinuli až posléze. Byli by tak dalším kladem, u kterého došlo ke ztrátě schopnosti létat.




Všeobecně jsou uznávány 3 druhy rodu Mullerornis ( M. betsilei, M. agilis a M. rudis) a 4 druhy rodu Aepyornis (A. hildebrandti, A. gracilis, A. medius a A. maximus). Existují však také názory o jediném druhu Aepyornis maximus nebo dokonce až o deseti druzích v případě druhého rodu. Už jenom existence úvah o tolika formách důvěryhodně podporuje význam ohromné adaptivní radiace na Madagaskaru. Jednotlivé taxony sdílejí navzájem řadu znaků v důsledku krátkého časového úseku jejich vývoje (což 2 miliony let v geologickém měřítku historie Země rozhodně jsou).

Hypotézu o jediném druhu podporují studie vajec epyornisů, kterých úlomky se dodnes dají na Madagaskaru v hojném počtu najít. Statistické analýzy rozměrů 43 dochovaných celistvých kusů ukazují na značnou uniformitu, což může znamenat, že existoval skutečně jen druh Aepyornis maximus. Tenhle pták byl vysoký až 3 metry a vážil přes 400 kg, takže může být považován za největšího v historii. Jeho ohromná vejce s tlustou skořápkou měla objem až 9 litrů, což se dá srovnat s asi 180 slepičími vejci. Průměrná délka měřených vajec činí něco přes 30 centimetrů a šířka 23 centimetrů (rekordní rozměry jsou 34 x 24,5 cm), zatímco největší ptačí vejce současnosti klazená pštrosem jsou dlouhá jen kolem 15 cm. Prvenství u dinosaurů drží vejce až 43 cm dlouhá a 14,5 cm široká, která byla nalezena v Mongolsku a patřila 8 metrů dlouhému theropodovi Gigantoraptor erlianensis z čeledi Oviraptoridae. Jsou známy také nálezy vajec dlouhých až kolem 55 centimetrů, která však nepatří žádnému známému druhu dinosaura a zatím jsou řazeny k tzv. vaječnému druhu (oospecies) Macroelongatoolithus xixiaensis. Vejce epyornise jsou ale navzdory konkurenci těch dinosauřích většinou považována za největší, jaké kdy obratlovci snášeli.

Vejce druhu Aepyornis maximus v porovnání s vejcem pštrosa a kuřete


U epyornisů byla dosažen krajní bod velikosti a soudržnosti vajec u obratlovců. Když budeme prohledávat známé fosilizované pozůstatky vaječných skořápek i těch největších dinosaurů, najdeme jen malé množství takových, které jim mohou konkurovat. Odpověď na otázku, proč nemůžou obrovští živočichové klást obrovská vejce, se nachází v stavbě skořápky. Protože embryo uvnitř vejce potřebuje dýchat, musí být skořápka nějakým způsobem spojena s vnějším prostředím. Pro tuto funkci jsou v ní póry, nimiž dovnitř vniká kyslík a ven odchází oxid uhličitý. S velikostí vejce rostou také jeho póry, aby byl přenos dýchacích plynů dostatečně zabezpečen. To se ale nemůže dít donekonečna a právě u madagaskarských obrů možná nacházíme onu hranici velikosti, za kterou se už žádný obratlovec kladoucí vejce nedostane. Skořápka jeho vajec by to neunesla a zbortila se.


Pro klazení obrovských vajec měli epyornisové morfologické odlišnosti na pánevní kosti (os coxae). Samice pštrosů, kasuárů a emu mají přední část kyčelní kosti (os ilium) mnohem menší a zdaleka ne tak dorzálně vyvinutou, protože jejich pánevní dutina nemusí udržet tak veliká vejce. Madagaskarští obři měli navíc rozšířenou pre-acetabulární část dopředu a post-acetabulární oblast byla krátká a oboustranně rozšířená. I když se to zdá nepravděpodobné, mezi Paleognathae dnes najdeme ptáky s analogickou stavbou pánve. Jsou to kiviové, kteří snáší největší vejce v poměru k tělu ze všech ptáků (může tvořit až čtvrtinu váhy samice). Jednotlivé kosti u nich nesou podobné znaky, ale také jejich vejcovod je zvětšen, aby se ohromný náklad mohl posunout dál směrem k břišní dutině samice (kiviové snáší jen jedno vejce, víc by se do pánevní dutiny opravdu nevešlo). Zvětšení pánevní oblasti sebou přineslo poněkud neohrabaný způsob chůze a předpokládejme tedy, že epyornisové (obzvláště samice) také nebyli příliš obratní běžci. Je zřejmé, že os coxae byla u nich přispůsobená pro klazení velkých vajec a to je jeden z hlavních důvodů, proč byli samci zřejmě menší než samice.

Mezi další signifikantní anatomické znaky patří absence notaria (srůst 2. až 5. hrudního obratle), mohutná redukce kostí křídla a také sternum bez kýlu (crista sterni). Jenom některé z kostí zůstali pneumatizovány. Lebka je v porovnání s ostatními běžci velice mohutná. Patrná je fúze orbity, antorbitálního otvoru a nozder, což mělo zřejmě sloužit pro ochlazování v horkém madagaskarském vzduchu. Podobnost najdeme hlavně u recentních emu a kasuárů, ale tenhle znak mohl vzniknout konvergencí.

Srůst antorbitálního otvoru, orbity a nozder na lebce


Ukázalo se, že vejce samotná (konkrétně jejich skořápka) mohou o epyornisech prozradit mnohem více, než se předtím myslelo. Většinu hmoty skořápky tvoří proteiny obklopené krystaly uhličitanu vápenatého a díky tomuto uspořádání je minimalizován jakýkoliv přenos izotopů ven nebo dovnitř, což platí také pro různé patogeny. Všechny biomolekuly tak zůstávají v neporušeném stavu po dlouhou dobu a jak se zjistilo, obsahují až 125 krát méně bakteriální DNA než kosti daného druhu (byli použity i vejce ptáků moa a emu). V extrémně tlusté vaječné skořápce druhu Aepyornis maximus nacházíme jedinečný zdroj pro extrakci DNA nepoškozené bakteriemi. Takovéto zdroje genetického materiálu vyhynulých živočichů jsou nesmírně vzácné a obyčejně se dají najít u zamrzlých vzorků do stáří v řádech tisíců let. Vaječné skořápky jsou příslibem do budoucna, protože konzervují DNA i u živočichů žijících v tropickém podnebí. Když se však provedl pokus o extrakci z 50 000 let staré skořápky australského druhu Genyornis newtoni, výsledkem bylo pouhé zklamání. Je tedy jasné, že troufalé představy o sekvenování genomu dinosaurů z vaječných skořápek (opravdu se takovéto zprávy objevili) tímto způsobem provést nelze. I po získání kompletního materiálu je nutné poskládat všechny geny do chromozomů ve správném pořadí, což představuje téměř nemožný úkol. Splněn není zdaleka ani první krok, protože získaná genetická informace ze skořápek je velice fragmentovaná. Navzdory tomu může získání mitochondriální a jaderné DNA kromě radiokarbonového datování a analýzy izotopů přinést nové  a přelomové informace o potravě, prostředí a evoluci vyhynulých obřích ptáků.




Ptačí vaječné skořápky. (a) stylizovaný radiální průřez vejce moa (Dinornis robustus) s korespondujícím reálným pohledem. (b) vnější povrch skořápky moa (D. robustus). Póry jsou dobře viditelné. (c) epyornis (Aepyornis maximus). (d) kachna (Anas sp.). (e) emu (Dromaius novaehollandiae).
Měřítko, 2 mm

DOI : 10.1098/rspb.2009.2019



Jedním z nejzajímavějších objevů bylo nalezení embrya uvnitř vejce přivezeného z ostrova v roce 1967. Počítačová tomografie s vysokým rozlišením odhalila v roce 2007 jeho kosti a jejich pozice, z kterých se usuzuje, že zemřelo v jedné třetině až polovině svého vývoje. Takovýto nález je velice hodnotný, protože na základě studia embryologického materiálu jsme schopni rozeznat rozdíly mezi druhy ve formování jednotlivých struktur a určit jejich fylogenetické postavení. Sloní ptáci Madagaskaru byli jednoznačně samostatnou linií v rámci Paleognathae, což potvrzuje jejich izolovaný vývoj. Tady se tedy nijaký překvapivý soud vynést nemohl, ale moderní technologie umožnili vytvořit na obrazovce alespoň podobu lebky embrya.




Zatím můžeme o důvodu vyhynutí epyornisů jenom diskutovat. Je velice zvláštní, že obří ptáci koexistovali s lidmi po hodně dlouhou dobu, protože první z nich připluli na ostrov už přibližně před 2000 lety. Stopy po lidských nástrojích se našli jen na velmi malém množství jejich kostí a navíc byli součástí malgašských legend jako postava „obřího ptáka z močálů“ (v domorodém jazyce „Vorompatra“). Zdá se tedy, že nevymřeli v důsledku přímého lovu. Na archeologických nalezištích byli ale nalezeny početné vaječné skořápky kolem míst s ohněm, což dokazuje, že jejich vejce čelila naopak hojnému sbírání a pojídání. V oblastech výskytu sloních ptáků se našli také kosti zdomácnělých kuřat, které přinesli lidé. Jednou z teorií je, že nemoci zavlečené na Madagaskar a přenášené domestikovanými zvířaty se stali pro ně osudovou ránou. Sběr vajec a zásahy do přirozeného prostředí ale určitě také sehrály svou roli.


Epyornisové jsou už vyhynulí, stopy po jejich existenci na Madagaskaru ale zůstávají. Výzkum madagaskarských rostlin například prokázal, že mnoho druhů má dodnes ztluštěný povrch nadzemních orgánů, který je měl chránit před obřími býložravými ptáky. Jak už to u evoluce chodí, její stopy můžeme najít všude kolem nás a zkoumat díky nim organismy dávno minulé. V roli detektivů hledáme chybějící články procesu speciace druhů, vzniklých díky přírodnímu výběru a zkoumáme adaptace a genetické variace, které během milionů let změnili jejich podobu. Díky tomu víme, že historie Země se nepočítá v tisíckách let (jak tvrdí kreacionisté), ale že je ve skutečnosti stará téměř 5 miliard let.


V dalších dílech série o Madagaskaru půjdeme dál do minulosti, během které ostrov obývali miniaturní hroši nebo obří žáby. Tito živočichové tvoří jen zlomek diverzity, kterou evoluce na tomhle ostrově vytvořila.




From the 40th and 50th years of the 17th century we have numerous records of observations of giant birds on Madagascar. But at that time their populations had to be decimated, because a few years later they became extinct. Only their egg shells and bones remain till nowadays. Aepyornithids, probably the largest birds of all time, disappeared from our planet due to human activity, only about 350 years ago. 


The origin of the massive flightless birds in Madagascar is to be found in the more distant past. These birds belonged to the family Aepyornithidae, which we find inside of clade Paleognathae. Their recent relatives are African ostriches, South American rheas and tinamous and emus, kiwis and casuars from the Australian region. It is obvious that all of them are highly scattered throughout the southern hemisphere. This is due to continental drift, which has great influence on the distribution of biodiversity of organisms and their evolution.



Evolution on Madagascar was largely influenced by continental drift. To explain that term, it is the movement of continents that has occurred after ancient supercontinent Pangea broke-up and is caused by processes in the Earth's mantle. Continents are yet only parts of tectonic plates, which tower above the sea level, and similar processes occur on the seabed. Tectonic plates are broken parts of the lithosphere, below which is the asthenosphere with higher temperature and consistency similar to liquid. This material is constantly moving in a certain direction, which also affects the lithosphere above it and it causes the movements of tectonic plates (above and below sea level). So we know that about 160 million years ago Madagascar started to separate itself from parts of tectonic plates forming the present-day India and also Africa, which belongs to the same, African plate. At the same time isolation process took place in South America. Before that Africa, Madagascar, South America, India, Australia and New Zealand formed an acient supercontinent Gondwana, which was created as a result of disintegration of Pangea. In the northern hemisphere decayed another supercontinent Laurasia. Back to Paleognathae evolution, the logical assumption is the origin of all extant representatives from a common ancestor which lived on the south supercontinent.



Monophyly of Paleognathae was often used as a classic example of vicariance due to continental drift. In general meaning, zoogeographical extension of today's species is produced by dividing the total population of the ancient common ancestor to several subpopulations. Each of them remained isolated in certain parts of the land resulting from the disintegration of Gondwana and should lead to speciation by differentiating rhea from  casuar or tinamy from african ostrich. In the classic conception formed tinamous (Tinamiformes) a sister group of ratites (Struthioniformes). But more detailed and recent studies suggest that all this is obviously very simplified. Paleognathae form a separate group distinct from other birds, which belong to Neognathae. This division has been questioned before, but the sequencing of nuclear and mitochondrial DNA as well as previous DNA-DNA hybridization (Sibley-Ahlquist taxonomy of birds) has blown these speculations out and supported the monophylum of Paleognathae. The main distinguishing feature is the type of cranial base. Generally it is the position of the bones around the single choane -bony palate, pterygoid and vomer. Paleognathal cranial base has thick vomer, which fuses to palate and pterygoids. Birds with neognathal type have either long and narrow or short and wide vomer. It can reach the palate, but never fuses with pterygoids. Palate with pterygoid, together with praesphenoid and basisphenoid form a basipterygoid joint in all birds. This allows cranial kinesis, which is important for feeding behaviour in birds.



„The loss of ability to fly occurred at least three times in Paleognathae“
Genetic analysis of 20 nuclear genes indicated that tinamous belong to Struthioniformes and ostrich (Struthio) is the sister taxon of all species within Paleognathae. On this basis,Struthioniformes must be considered as polyphyletic taxon. This notion breaks the previous assumption that tinamous form the basal group with Lithornitiformes, which includes the oldest fossil representative -Lithornis from Eocene. Based on molecular data we now expect divergence of birds during Early Cretacious, so as one of the oldest common ancestor of Paleognathae is considered Limenavis, ratite like bird from the Late Cretaceous of Patagonia. Other fossils will support this hypothesis with great probability and it is obvious that Paleognathae remained as monophylum. On the other hand, morphological studies and mitochondrial DNA analysis have shown monophyletic clades within polyphylum Struthioniformes. These are Australian line (emu, kiwi and casuars) and South American line (rheas and tinamous). We suggest that ostriches separated the first during the evolution, followed by the South American and Australian line, and then kiwis became isolated from emu and casuars because of coming to New Zealand via the land bridge, or on floating vegetation. Loss of the ability to fly had to arise independently in at least these three major lineages, but probably in more of them (Harshman et. al., 2008). Tinamous partially returned to flying (but their ability to fly is low), which is an unusual phenomenon in birds. Theory of Paleognathae vicariance remains valid only for the Australian and South American line, where according to morphological similarities we can find monophyletic group Rheidae-Dromaiidae-Casuariidae.This indicates a connection between Australia and South America via Antarctica until the early Tertiary. Relationship to tinamous stays unclear, but it is most likely the sister taxon of Rheidae. Extinct moa and aepyornithids are a separated groups, unrelated to the others due to the diversification in isolation of Madagascar, respectively New Zealand.


So now we know that Aepyornithiformes evolved completely separately on Madagascar. But how long is their history remains a mystery. When we think about the data about continental drift we know, two possibilities come into consideration. India separated from Madagascar by about 85 million years ago and since then it has been totally isolated from the surrounding world. It is very unlikely that aepyornithid ancestors lived on Earth before this happened, because at that time dinosaurs and other reptiles ruled the island. Considering the fact that there are no Tertiary fossils of this line and its history can be dated for only 2 million years ago, we prefer the second option. That implies that they became giants after the evolution from flying ancestors, which flew to Madagascar on their wings. But is it possible that some species of Paleognathae had the ability to fly until this time?


Eremopezus eocaenus, a fossil bird from the early Eocene was considered as the ancestor of aepyrnithids before. Finding of tibiotarsus on location near the Egyptian Faiyum apparently solved the riddle of evolution, but it later turned to an opposite side. This bird has many special characters, some of which resemble two African endemic birds -secretary bird (Serpentarius Sagittarius) and the shoebill (Balaeniceps rex). This was not the real ancestor. The origin of Aepyornithiformes doesn't go farther than to the early Pleistocene, and only two genera are considered as valid -Aepyornis and Mullerornis. In Africa and Asia, however, were found egg shells dated from the Late Eocene to Miocene, which are very similar to those of Malagasy giants. Epyornithoid type of egg shell can be a plesiomorphic feature shared among multiple lineages (Bibi, 2006), or it may also imply the existence of temporary land-bridges between continents (but this can be excluded on the basis of information about the position of the island during the Tertiary as a result of continental drift). To conclude, there is still a hypothesis about ancestors who arrived to Madagascar, and then became specialized. Today the existence of tinamous (they can fly) clearly shows that this scenario was very likely to happen. As we now know about the multiple -Paleognathae loss of the ability to fly, there could be something like this in the opposite style too. At the beginning of the Pleistocene, a flying ancestors possibly occurred in Africa or Asia and then colonized a new island with aepyornithids evolving from them as a result. This would be just another case of losing the ability to fly in Paleognathae.


There are 3 generally recognized species of the genus Mullerornis (M. betsilei, M. agilis and M. rudis) and 4 species of the genus Aepyornis (A. Hildebrandt, A. gracilis, A. medius and A. maximus). Some scientists believe that only Aepyornis maximus is valid, but others may include up to ten species to the second family. Just the existence of considerations about various forms is a good example for the importance of great adaptive radiation on Madagascar. Individual taxa share a number of similarities in case of their short time of diversification (2 million years in geological history of Earth certainly is a short time).


Hypothesis about a single species is supported by eggs, which fragments can still be found on Madagascar in large numbers. Statistical analysis of the whole number of dimensions of 43 well preserved eggs show a considerable uniformity, which may mean that there was really just one species -Aepyornis maximus. This bird was up to 3 meters tall and weighed over 400 kg, so it can be considered as the biggest bird that ever lived. Its huge egg covered by a thick shell surface had a volume up to 9 liters, which can be compared with about 180 hen eggs. The average measured length of the egg is over 30 cm in length and 23 cm in width (record size is 34 x 24.5 cm), while the largest recent bird eggs laid by ostrich are long only about 15 cm. Primacy in dinosaurs hold up to 43 cm long and 14.5 cm wide eggs from Mongolia, which belonged to 8 meters long theropod Gigantoraptor erlianensis from Oviraptorid family. They are also known fossil eggs long about 55 cm, but those do not belong to any known dinosaur species, and yet are ranked as „oospecies“ Macroelongatoolithus xixiaensis. Eggs of the aepyornithids are despite of the competition with dinosaurs generally considered as the greatest ever laid by vertebrates.


Egg of Aepyornis maximus compared to ostrich and chicken egg

Aepyornithids reached the end point of size and consistency of eggs in vertebrates. When we search in all known fossilized remains of egg shells from even the largest dinosaurs, we find just a few which are able to compete. The answer to the question, why can't huge animals lay huge eggs, is located in the structure of the shell. Because the embryo inside the egg needs to breathe, the shell must be somehow connected with the external environment. For this function there are pores, in which oxygen enters and carbon dioxide goes out. With the growing size of the egg's pores the transfer of respiratory gases is sufficiently secured throughout the development of the embryo. But this can not happen forever, and it is the Malagasy giant bird which might reach the border of possible egg size in vertebrates. The shell of even bigger egg would not have stand the pressure and could easily collapsed.


Aepyornithids had morphological differences on their pelvic bone (os coxae) for laying such a huge eggs. The female ostriches, emus and casuars have much smaller front portion of the hip bone (os ilium) and not so developed dorsally because they do not have to keep such a big eggs in the pelvic cavity. Malagasy giants had also extended pre-acetabular portion of coxa to the front and post-acetabular region was short and mutually extended. Although it seems unlikely that some recent birds from Paleognathae have an analogous structure of the pelvis, we know a group of them. They are the kiwis, which lay the largest egg in proportion to the body of all birds (it can be up to a quarter of the weight of females). Individual bones carry similar characteristics, but also the oviduct is enlarged to hold an enormous weight of egg and push it towards the abdominal cavity of female (kiwi lays just one egg, more is not possible because of its size). Increasing the size of pelvis region causes the clumsy movement when walking and therefore we assume that aepyornithids (especially females) also were not agile runners. It is obvious that the os coxae respectively have been adapted for laying large eggs, and it is one of the main reasons why males were likely to be smaller than females.

 Other significant characters include the absence of notarium (fused 2nd-5th thoracic vertebra), a massive reduction of the wing bones and sternum without a keel (crista sternum). Just some of the bones remained pneumatized. The skull is massive compared to other ratites. There is a clear fusion of the orbit, antorbital fenestra and nostrils, which was probably used for cooling in hot climate of Madagascar. The similarity can be found mainly in recent casuar and emu, but this character may arise from convergence. 

Nares, antorbital fenestra and orbit form a single cavity

It turned out that the egg itself (escificaly the shell) can reveal much more about these birds than was previously thought. Most of the shell mass contains proteins, which are surrounded by crystals of calcium carbonate.With this arrangement it is easy to minimize any transfer of isotopes in or out, which also applies to various pathogens. All biomolecules remain intact for a long time and were found to contain 125 times less bacterial DNA than bones of the species (they were used also eggs of moa and emu). In extremely thick eggshell of Aepyornis maximus we find a unique source for the extraction of DNA without bacteria. Such sources of genetic material of extinct animals are extremely rare and usually can be found in the frozen samples aged in the range of thousands of years to the past. Egg shells are promising for the future, because they even preserve the DNA of animals living in tropical climates. But when scientists made ​​an attempt to extract it from 50 000 years old shells from Genyornis newton (Australian extinct ratite species), the result was just a disappointment. It is therefore clear that the bold idea of ​​sequencing the genome from dinosaur eggshells (such announcements really occured) in this way can not be done. Even after obtaining a complete material you have to put together all the genes to the chromosomes in correct order, which represents an almost impossible task. We even fail to accomplish the first step, because the genetic information obtained from the shells is very fragmented. Despite of that the extraction of mitochondrial and nuclear DNA can except radiocarbon dating and isotope analysis bring new and groundbreaking information on food, environment and evolution of extinct giant birds.




Bird eggshells. (a) illustration of radial cross section of moa egg (Dinornis robustus) with corresponding real view. (b) the outer surface of the shell of moa egg (D. robustus). The pores are clearly visible. (c) elephant bird (Aepyornis maximus). (d) duck (Anas sp.). (e) Emu (Dromaius novaehollandiae).
Scale, 2 mm

DOI : 10.1098/rspb.2009.2019


One of the most interesting discoveries was finding an embryo inside the egg brought from the island in 1967. Computed tomography in high -resolution in 2007 revealed its bones and their positions, from which it is considered that it died in one third to half of its development. Such a finding is very valuable, because by studying embryologic specimens we are able to discern differences between species in the formation of structures and determine their phylogenetic position. Elephant birds of Madagascar were clearly a separate line under Paleognathae, according to their isolated development. There was therefore no surprise revealed, but modern technology allowed to create on -screen visualization of the skull as a reward.




The reason of the extintion of aepyornithids can be just discussed. It is very strange that the giant birds coexisted with humans for a long time since the first of them arrived on the island for about 2000 years ago. Traces of human instruments are found only in very small quantities of their bones, and they also took part in Malagasy legends as "a giant bird of the marshes" (in the native language "Vorompatra"). So it seems that these birds did not die due to direct hunting. The archaeological sites showed numerous eggshells around places with fire, which proves that their eggs were likely to be collected and eated. In areas where elephant birds lived were also found bones of domesticated chickens. One theory says that diseases introduced to Madagascar and transmitted by domesticated animals have become for them a fatal blow. Collection of eggs and destruction of the natural environment also certainly played a big role.



Aepyornithids are already extinct, but traces of their existence still remain on Madagascar. Research of the Malagasy flora has shown that many species still have thick surface of their above ground organs, which is supposed to be a protection against giant herbivores. As it goes with evolution, its traces can be found all around us and thanks to this we can examine organisms, which vanished from our planet long time ago. In the role of detectives looking for missing links in the process of speciation through natural selection and adaptation or genetic variations, we are studying the changing appearance of creatures after millions of years. Because of evolution traces we know that the history of the Earth is not counted in thousands of years (as creationists say), but that this planet is really almost 5 billion years old.

In next articles about Madagascar we will go farther into the past, during which the island was inhabited by miniature hippos or giant frogs. These animals make up only a fraction of the diversity that evolution has created on this island.



Zdroje (References) :

William J Bond and John A Silander (2007). Springs and wire plants: anachronistic defences against Madagascar’s extinct elephant birds. Proc. R. Soc. B 2007 274, 1985–1992

Mlíkovský J. 2003: Eggs of extinct aepyornithids (Aves: Aepyornithidae) of Madagascar: size and taxonomic identity. Sylvia 39: 133–138.

Joseph W Brown, Joshua S Rest, Jaime García-Moreno, Michaeel D Sorenson, David P Mindell (2008). Strong mitochondrial DNA support for a Cretaceous origin of modern avian lineages. BMC Biology 2008, 6:6



Bibi, Faysal, Shabel, Alan B., Kraatz, Brian P., and Stidham, Thomas A. 2006. New Fossil Ratite (Aves: Palaeognathae) Eggshell Discoveries from the Late Miocene Baynunah Formation of the United Arab Emirates, Arabian Peninsula. Palaeontologia Electronica Vol. 9, Issue 1; 2A:13p, 554KB; http://palaeoelectronica.org/paleo/2006_1/eggshell/issue1_06.htm

Peter Johnston (2011). New morphological evidence supports congruent phylogenies and Gondwana vicariance for palaeognathous birds. zoj_730 959..982. Zoological Journal of the Linnean Society, 2011, 163, 959–982.

John Harshman, Edward L. Braun, Michael J. Braun, Christopher J. Huddleston, Rauri C. K. Bowie,Jena L. Chojnowski, Shannon J. Hackett, Kin-Lan Han, Rebecca T. Kimball, Ben D. Marks, Kathleen J. Miglia,William S. Moore, Sushma Reddy, Frederick H. Sheldon, David W. Steadman, Scott J. Steppanm, Christopher C. Witt, and Tamaki Yuri (2008). Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 105:13462-13467.

Oliver Haddrath, Allan J. Baker (2001). Complete mitochondrial DNA genome sequences of extinct birds: ratite phylogenetic and the vicariance biogeography hypothesis. Proc. R. Soc. Lond. B (2001) 268, 939-945

Joseph W Brown, Joshua S Rest, Jaime García-Moreno, Michael D Sorenson and David P Mindell (2008).
Strong mitochondrial DNA support for a Cretaceous origin of modern avian lineages. BMC Biology 2008, 6:6

H. Endo, F. Akishinonomiya, T. Yonezawa, M. Hasegawa, F. Rakotondraparany, M. Sasaki, H. Taru, A. Yoshida, T. Yamasaki, T. Itou, H. Koie, T. Sakai (2011). Coxa Morphologically Adapted to Large Egg in Aepyornithid Species Compared with Various Palaeognath. Anatomia, Histologia, Embryologia. doi: 10.1111/j.1439-0264.2011.01100.x

Oskam, C., Haile, J., McLay, E., Rigby, P., Allentoft, M., Olsen, M., Bengtsson, C., Miller, G., Schwenninger, J., Jacomb, C., Walter, R., Baynes, A., Dortch, J., Parker-Pearson, M., Gilbert, M., Holdaway, R., Willerslev, E., & Bunce, M. (2010). Fossil avian eggshell preserves ancient DNA. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences DOI:10.1098/rspb.2009.2019