Search (Vyhledávání)

Sunday, March 18, 2012

Evoluční specialisti na planetě Madagaskar : část 6 :1. díl. –Historie lemurů (Evolutionary specialists on the planet Madagascar : 6. part :1. article –History of lemurs)





(English version at the end of article)




Nejvýraznější skupinou obratlovců Madagaskaru jsou lemuři, kteří zde dosáhli nebývalé diverzity a nežijí nikde jinde na světě. V této části se zaměřím na jejich evoluční historii a na otázku, kdo jsou jejich předci. Přehlídka recentních obratlovců začíná.

Dnes známe 101 druhů lemurů. Jejich počty neustále rychle vzrůstali a zřejmě tomu tak bude i nadále. Setkáváme se totiž u nich s výjimečnou mírou mikroendemismu -většina druhů žije na neuvěřitelně malém území. Navíc obsadili ty nejrůznější ekosystémy a osvojili si veliké množství strategií pro přežití. Recentní druhy řadíme do 5 čeledí : Indriidae, Cheirogaleidae, Lemuridae, Lepilemuridae a Daubentoniidae. Stejný počet čeledí primátů nalezneme v Neotropické oblasti nebo v celé Asii, takže tahle diverzita nemá obdoby. Pojďme se tedy podívat, kde evoluční historie lemurů začala a jak mohlo dojít k tak mohutné diverzifikaci mezi nimi.

Lemuři patří do řádu Primates, který se dělí na skupiny Strepsirrhini a Haplorrhini. Patří do první skupiny společně s lorisy a kombami (Lemuriformes, Lorisiformes). Mezi poloopicemi (Prosimii) najdeme tradičně ještě nártouny (Tarsiiformes), kteří jsou ale dnes považováni za samostatnou vývojovou linii oddělenou od Strepsirrhini a její pozice pořád není úplně vyřešena. Otázka původu primátů je samozřejmě důležitým tématem pro pochopení evoluce člověka. A nikdo asi nepochybuje o tom, že všechno začalo u poloopic. Jaké postavení mezi nimi mají lemuři? Předpokládá se, že jsou monofyletickou skupinou, která vznikla během jednorázové disperze z Afriky (Yoder et al. 1996a, 2003; Martin 2000). K tomu mohlo dojít zhruba před 62 miliony let, tedy nedlouho po hromadném vymírání na konci křídy. Podle molekulárních dat vznikli primáti už o něco dříve (možná už před 75 miliony let), ale nekompletní fosilní materiál bohužel vznáší do celé problematiky řadu otázek. Hypotéz snažících se vysvětlit začátky evoluce primátů je víc a tohle téma nakousneme znovu v článku seriálu Messel on Tour o „chybějícím článku“ Darwinius masillae.

Fylogenetický strom (Maximum likelyhood) pro všechny regiony na mtDNA (proteiny, rRNA, tRNA) s myší a potkanem jako outgroup. Strepsirrhini a Tarsiiformes jsou oddělenými skupinami. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0378111908004149
Před zhruba 160 miliony let se Madagaskar začal oddělovat od Afriky a tenhle proces byl ukončen asi 40 milionů let poté. Až do doby před 88 miliony let ale s ostrovem byla spojena ještě Indie, a ta hraje v případě evoluce bazálních primátů důležitou (i když ne jistou) roli. Ohledně doby, kdy tenhle kus pevniny narazil do Asie, se odborníci příliš neshodují a nacházíme zde rozpětí od konce křídy až do eocénu před 42 miliony let. Recentní druhy Strepsirrhini najdeme v Africe, na Madagaskaru a v Asii, takže se nám nabízejí dvě možnosti průběhu jejich evoluce.

První z nich se shoduje se všeobecným předpokladem, že Strepsirrhini vznikli v Africe z jednoho předka, který se na plovoucí vegetaci nebo jiném předmětu dostal na Madagaskar a přes Indii do Asie (od pozdní křídy do středního eocénu). V té době bylo mořské proudění v Mozambickém kanálu jiné a proudy směřovali pravděpodobně opačným směrem, tedy vstříc k ostrovu v důsledku pozice pevniny a ostrova mnohem jižněji než dnes. Zástupci Lorisiformes tedy nejdříve dorazili z Afriky na Madagaskar a odtamtud přes Indii až do Asie, zatímco Lemuriformes zůstala skupinou žijící výhradně na ostrově. Ještě sympatičtější je hypotéza o tom, že jedna část z plavící se populace afrického předka dorazila na Madagaskar a druhá do Indie. U téhle možnosti především odpovídají molekulární data o době divergence (před 62 -42 miliony let).
 
Druhá hypotéza staví původ na indomadagaskarskou pevninu. Zde došlo k izolaci Lemuriformes, zatímco Lorisiformes se přesouvala s Indií do Asie a druhá část se dostala do Afriky. Hodně diskuzí se vede o fosílii nalezené v Pákistánu, která je podle některých nejstarším lemuriformním primátem a jediným nalezeným mimo Madagaskar -Bugtilemur mathesoni (podle jiných zástupce Adapiformes). K téhle problematice se dostaneme níže, zatím se tedy zamysleme nad dvěma možnostmi geografického vzniku Strepsirrhini. Pro druhou nacházíme překážku v předpokládaném odtržení Madagaskaru od Indie před 88 miliony let, což by znamenalo mnohem dřívější vznik Primates (před více než 88 miliony let).

Dvě hypotézy o vzniku Strepsirrhini. 1. vznik v Africe a následná disperze na Madagaskar a Indii. 2. Vznik na indomadagaskarské pevnině a následná disperze do Afriky (zde je problém s předpokládaným odtržením Madagaskaru od Indie už před 88 miliony let).
 Supertree zobrazující fylogenezi Primates z Institut des Sciences de l'Evolution Montpellier (mtDNA, jaderná DNA, retroposony). Bílé a černé hvězdy naznačují uzly, které byly věrohodnější než ostatní s prahem bootstrapingu nad 70 %, tedy 80%, respektive 90%. Lemuriformes a Lorisiformes tvoří signifikantně odlišné skupiny.

Většina fosilních zástupců Strepsirrhini postrádá charakteristický znak -zubní hřeben vytvořený z řezáků a špičáků umístěných v těsné blízkosti na spodní čelisti. V důsledku tohoto i dalších vlastností je řadíme do infrařádu Adapiformes. Tato skupina vznikla pravděpodobně v paleocénu a je jakýmsi nejasným vodítkem pro hypotézy o evoluci primátů. Na rozdíl od Lemuriformes má například nižší moláry s transverzálními hřebeny, spodní čelist anteriorně kompletně srostlá synostózou, nebo jim například chybí typický čistící dráp na zadních končetinách. Poměrně malá velikost očnic u rodů jako Notharctus, Smilodectes a Adapis signalizuje, že to byli zřejmě diurnální primáti, zatímco lemuři vznikli podle všeho z nokturnálního předka. Rody Karanisia, Djebelemur, Wadilemur nebo Plesiopithecus jsou jedněmi z těch, u kterých se setkáváme se zařazením mezi adapidy nebo lorisidy a některý z nich by mohl být právě vodítkem k evoluci lemurů. Za důležitý objev lemura z Asie byl donedávna považován Bugtilemur mathesoni. Adapiformes je většinou odborníků považována za skupinu patřící mezi Strepsirrhini, takže ancestrální pro dnešní lemury, lorisy a komby. 

Bugtilemur byl popsán na základě nálezu zubů, které na byly označeny jako velice podobné dnešnímu rodu Cheirogaleus (Marivaux et al., 2001). Výskyt lemura v Asii před zhruba 30 miliony let by kompletně změnil pohled na evoluci poloopic a nahrával by druhé hypotéze, která byla představena výše. Tahle možnost je ale už dnes téměř zamítnuta, a to z několika důvodů. Za prvé, kladistická analýza založená výhradně na datech ze zubů je zatížena vysokým stupněm homoplázie (jako u jiných savců) a výsledek ukazující lemury jako polyfylum je toho důkazem. Za druhé, znaky vypadající jako sdílené od stejného předka s recentními zástupci rodu Cheirogaleus jsou konvergentní. Za třetí, spodní čtvrtý premolár je výrazně prodloužen a stejně dlouhý jako první molár, navíc anteriorně subhorizontální jako u adapidů. Spodní špičák podílející se na domnělém zubním hřebenu má ve skutečnosti jiný úhel mezi korunkou a kořenem než u lemuridů a lorisidů. Vracíme se tedy k první hypotéze o vzniku Strepsirrhini na Africkém kontinentě, která je podle všeho vítězem na základě zatím známých dat.

Zvláštní postavení mezi lemury má ksukol ocasatý (Daubentonia madagascariensis). Dnes jej řadíme přímo do Lemuriformes, dříve byl ale považován spíše za sesterskou skupinu všech lemurů. Lemuři jsou s největší pravděpodobností potomci jednoho předka a ksukol je výsledkem brzké diverzifikace. Existuje ale také možnost, že je potomkem jiného předka, který nezávisle dorazil až na Madagaskar z pevniny (k čemu ale nejspíš nedošlo). Původ Lemuriformes dnes hledáme u Adapiformes, kteří dali nezávisle na sobě vzniknout také kladu Lorisiformes. Molekulární data tuhle verzi podporují a k oddělení mohlo dojít někdy před asi 50 miliony let. V dalších částech se podíváme na konkrétní skupiny tvořící diverzitu, která nemá u primátů obdoby.






The most significant group of vertebrates on Madagascar are the lemurs, which have diversified into a huge diversity and do not live anywhere else in the world. This part of the Madagascar series will focus on their evolutionary history and the question about their ancestors. The stories of extant vertebrates just begun.
 

Today we know 101 species of lemurs. Their numbers continued to grow rapidly and this will apparently continue. We can find a special amount of microendemism in them -most species live in an incredibly small area. In addition, they live in huge variety of ecosystems and have large number of strategies for survival. Recent species belong to 5 families: Indriidae, Cheirogaleidae, Lemuridae, Lepilemuridae and Daubentoniidae. The same number of primate families live in Neotropic region or whole Asia, so this diversity could't be compared with anything else in this order. Let's take a look at where the evolutionary history of lemurs began and how it could give rise to such a massive diversification between them.

Lemurs belong to the Primates order, which is divided into groups Strepsirrhini and Haplorrhini. They are members of the first group together with lorises and galagos (Lemuriformes, Lorisiformes). Also tarsiers (Tarsiiformes) have been traditionally put among prosimians (Prosimii), but they are now considered as a separate lineage from Strepsirrhini and their position is still not completely resolved. Question of the origin of primates is of course an important issue for understanding of human evolution. And no doubt about that, everything began with primates. But which position between them is hold by lemurs? It is assumed that they are a monophyletic group that diversified during the one-time dispersion from Africa (Yoder et al. 1996a, 2003, Martin 2000). This could happen about 62 million years ago, not long after the mass extinction at the end of the Cretaceous period. According to molecular data primates originated even earlier (perhaps 75 million years ago), but unfortunately the incomplete fossil material raises many questions to the whole issue. There are more hypotheses trying to explain the beginning of the evolution of primates and we will discuss this topic again in the article in Messel on Tour series about "missing link" Darwinius masillae.

Phylogenetic tree (Maximum likelyhood) for every region of mtDNA (proteins, rRNA, tRNA) with mouse and rat as outgroup. Strepsirrhini and Tarsiiformes form the different groups. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0378111908004149

The separation of Madagascar from Africa began before about 160 million years and this process was completed about 40 million years later. Until 88 million years ago, the island was still connected to India, and this landmass plays an important (though not certain) role in the case of basal primate evolution. Experts often discuss the time when India came across to the mainland of Asia and it is usually estimated from late Cretaceous to Eocene 42 million years ago. Recent Strepsirrhini species live in Africa, Madagascar and Asia, so we have two options for their evolution interpretation.

The first one coincides with the general assumption that Strepsirrhini originated in Africa from a common ancestor, which came to Madagascar on a floating vegetation or other objects  and then via India to Asia (from Late Cretaceous to middle Eocene). At that time, the sea flows in Mozambique channel most likely headed in the opposite direction, so towards the island due to the position of the mainland and the island much further south than today. Representatives of Lorisiformes therefore first arrived from Africa to Madagascar and from there throught India to Asia, while the Lemuriformes remained on the island. Even more ingenious is the hypothesis about the one part of the population reaching Madagascar and the other the Indian subcontinent. Especially the molecular data correspond with the time of divergence and it is a good proof for this hypothesis (from 62 to 42 million years ago).

The second hypothesis puts the origin on the indomadagascarian mainland. Lemuriformes have been isolated there while Lorisiformes reached Asia with India and the second part came to Africa. Big discussion leads to the fossil found in Pakistan, which is according to some experts the oldest and the only lemuriform primate found outside Madagascar -Bugtilemur mathesoni (for others the member of Adapiformes). We will discuss this issue below, so now think about two possibilities of Strepsirrhini geographic origin. The second one has a problem in the expected separation of Madagascar from India 88 million years ago, which would mean a much earlier emergence of Primates (before than 88 million years).

Two hypotheses about the origin of Strepsirrhini. 1. origin in Africa and then dispersal to Madagascar and India. 2. Origin on indomadagascar landmass and then dispersal to Africa (here we find the problem with separation of Madagascar from India estimated to 88 million years ago).






Supertree from Institut des Sciences de l'Evolution Montpellier showing the phylogeny of Primates (mtDNA, nuclear DNA, retroposons). White and black stars show nodes with treshold of bootstraping higher than 70 %, so 80%, respectively 90%. Lemuriformes and Lorisiformes are significantly different groups.
Most of the fossil representatives of Strepsirrhini lack a significant tooth comb made up of incisors and canines in close position on the lower jaw. As a result of this and other features they belong to the infraorder named Adapiformes. This group probably first appeared in Paleocene and provides an unclear guidance for hypotheses about the evolution of primates. Unlike in Lemuriformes, they had the lower molars with transverse crests, the lower jaw anteriorly completely fused by synostosis, or a lack of typical toilet-claw on the hind legs. The relatively small size of the orbits of families as Notharctus, Smilodectes and Adapis indicates that they were probably diurnal primates, while lemurs apparently originated from a nocturnal ancestor. Genera as Karanisia, Djebelemur, Wadilemur or Plesiopithecus are one of those where we find the inclusion in adapids or lorisids and one of them might be just the clue to the evolution of lemurs. Bugtilemur mathesoni was considered as an important discovery of lemur from Asia until recently. Adapiformes are usually treated as a group belonging to Strepsirrhini, so as ancestral to extant lemurs, lorises and galagos.

Bugtilemur description has been based on the finding of teeth that have been identified to be very similar to recent family Cheirogaleus (Marivaux et al., 2001). The incidence of lemur in Asia before about 30 million years would completely change our view on the evolution of primates and will favour the second hypothesis, which was introduced above. But this option is now almost rejected for several reasons. Firstly, cladistic analysis based just on data from teeth is burdened with a high degree of homoplasis (as in other mammals) and the result showing lemurs as polyphyletic definitely proves it. Secondly, characters which seem to be from the same ancestor and shared with recent representatives of the genus Cheirogaleus are convergent. Thirdly, the lower fourth premolar is significantly extended, and as long as the first molar, in addition anteriorly subhorizontal as adapids. The lower canine is not involved in the dental ridge and actually has a different angle between the crown and root than in lemuriforms and lorisiforms. We therefore return to the first hypothesis about the origin of Strepsirrhini -to the African continent, which seems to be the winner based on currently available data.

A special position among lemurs has the Aye Aye (Daubentonia madagascariensis). Today it gets right into Lemuriformes, but before it was formerly regarded as a sister group of all lemurs. Lemurs are most likely descendants of one ancestor and Aye is the result of an early diversification. But there is also a possibility that it is a descendant of another ancestor, which came independently to Madagascar from mainland (but it is probably not what exactly happened). The origin of Lemuriformes we seek in Adapiformes and this group independently gave rise also to Lorisiformes. Molecular data support this version and the diversification could happen about 50 million years ago. In the next sections we will take a look at the specific groups within the diversity that has no rival in primates.



Zdroje (References) :


Atsushi Matsui, Felix Rakotondraparanyc, Isao Munechikad, Masami Hasegawaa, Satoshi Horaia. Molecular phylogeny and evolution of prosimians based on complete sequences of mitochondrial DNAs. Gene, Volume 441, Issues 1–2, 15 July 2009, Pages 53–66

ANNE D. YODER and ZIHENG YANG †. Divergence dates for Malagasy lemurs estimated from multiple gene loci: geological and evolutionary context. Molecular Ecology (2004) 13, 757–773 doi: 10.1046/j.1365-294X.2004.02106.x

MICHAEL HEADS. Evolution and biogeography of primates: a new model based on molecular phylogenetics, vicariance and plate tectonics. doi:10.1111/j.1463-6409.2009.00411.x 

Marc Godinot. Lemuriform Origins as Viewed from the Fossil Record. Folia Primatol 2006;77:446–464
DOI: 10.1159/000095391

2 comments:

  1. Are you frustrated from looking for bitcoin faucets?
    Triple your claimed satoshis with this amazing BITCOIN FAUCET ROTATOR.

    ReplyDelete
  2. Did you think about picking the ultimate Bitcoin exchange company - YoBit.

    ReplyDelete